拟态：异种同形的蝴蝶共舞

  1848年，当英国博物学家亨利·沃尔特·贝茨（Henry Walter Bates）与阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russell Wallace）抵达亚马逊地区寻找阐释自然选择过程的例证时，他们被属于迥异谱系的蝴蝶物种之间惊人的色彩图案相似性所震撼（图1）。贝茨注意到其中一些物种不可食，而外形相似的另一些则可食，由此提出假设：可食蝴蝶会被捕食者误认为有毒种类，从而获得免遭捕食的保护。这种被贝茨称为“拟态”（现称“贝氏拟态”）的现象，指的是可食物种个体与具有化学防御（使其味道不佳甚至有毒）的物种个体之间的相似性。贝氏拟态是自然选择演化中的一个典型案例，我们能明确知晓哪些变异具有优势：在可食物种中，任何增加与有毒物种相似度的变异都将是有利的，因为它更可能被捕食者回避。

  自贝茨的发现以来，蝴蝶及其他动物中已报道了大量可食物种模拟有毒物种的案例。尤其在凤蝶属中，拟态图案常见于雌性，而雄性则呈现非拟态图案。解释这种性二态现象的一种假说认为，由于雌蝶倾向于在寄主植物周围飞行，其飞行速度较慢且行为更易预测，因而承受着更大的捕食压力。

  然而，贝茨难以解释所有相似物种均具防御能力因而均不可食的情况（图2）：对于通过警戒色[1]标示毒性从而获得保护的蝴蝶而言，模拟另一种有毒物种的图案又有何优势？

  直到1878年，旅居巴西的德国生物学家弗里茨·米勒（Fritz Müller）在一篇文章中提出了令人信服的假说，该文次年即被译成英文。米勒指出，捕食者需通过尝试（即杀死）一定数量n的蝴蝶，才能学会将警戒图案与蝴蝶的不良口感联系起来。因此，若两种具有不同警戒图案的物种共存于同一环境，捕食者的学习过程将导致每个物种各损失n只蝴蝶。但如果两物种相似到捕食者无法区分，则总共仅损失n只蝴蝶，这些牺牲的个体按两物种的相对数量比例分摊。最终，当两物种相似时，各自的死亡率低于它们相异时。因此，对于暴露于相同捕食者、具有警戒色且不可食的蝴蝶物种而言，相似性有助于分散捕食风险，从而带来生存优势。这种物种间的相似性可在自然选择作用下演化，导致警戒图案的演化趋同。米勒通过量化不同物种个体面对相同捕食者时的风险，定义了如今所称的“缪氏拟态”，以区别于贝氏拟态，并创立了演化生物学的首个理论模型（图3）。

  实践中，同一地区常发现多个物种，有时超过十种共享相同的色彩图案。其中部分物种具有化学防御能力，彼此形成缪氏拟态关系；另一些可食物种则成为前者的贝氏拟态者。共享同一图案的物种集合被称为“拟态环”（图4）。

  贝氏拟态与缪氏拟态最初在蝴蝶中被描述，并已在该类群中得到广泛记载。然而，其他生物中亦存在大量案例，尤其多见于蜜蜂、熊蜂与黄蜂等许多物种，它们均以毒刺防御（缪氏拟态），而这些形态又被透翅蛾科的无毒蛾类与食蚜蝇科的无刺蝇类所模拟（贝氏拟态）。拟态现象也见于其他节肢动物（甲虫、蜘蛛等）和脊椎动物（青蛙、鱼类、蛇类等）。

  贝氏拟态与缪氏拟态生动诠释了自然选择的作用，有时亲缘关系极远的物种间竟呈现出精妙的相似性。实际上，这些例证极大地促进了达尔文在《物种起源》中阐述的自然选择演化理论的接受度。贝氏拟态对具警戒色的不可食物种种群产生负面影响（捕食者需更长时间才能将警戒图案与猎物的不良口感关联，因为它们有时会误食贝氏拟态的可食模仿者），而缪氏拟态则对系统中所有物种种群产生积极影响，因为捕食者学习过程导致的死亡率分散在不同物种之间。

拓展阅读

• Bates, H.W. (1862). Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae. Transactions of the Linnean Society. 23 (3): 495–566.
• Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life(1st ed.). London: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8.
• Müller, F. (1879). Itunaand Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation). Transactions of the Entomological Society of London. 1879: 20–29.