生物多样性对全球变化的响应

  森林采伐、栖息地的破坏和污染，农业和畜牧业的集约化与城市化，大量排放温室气体、海洋酸化、密集型工业捕鱼、物种转移……我们人类不断扩张，同时许多人类活动对地球态系统施加的压力越来越大。物种和生态群落如何应对这些压力？我们是否能预测其动态？鉴于物种及物种间相互作用的多样性，我们首先要确定物种和群落适应其物理和生物环境变化的主要动因。然后，在人类活动加强且引起全球变化的此刻，我们将通过这些机制理解并预测当前的动态。

1. 适应变化的关键

  自达尔文开始，我们知道物种会因为自然选择随时间变化，自然选择会筛选出种群中最具适应力的个体，或者更准确地说，那些能更好将其生物特征（随基因）遗传给下一代的个体。这个进化和适应的过程使得物种能在不同时间尺度对其生活环境中的常规变化做出响应。

  过去六十年里，生态和进化方面的研究已证实物种一方面在个体水平上适应生活环境的多样性，同时也在种群水平上适应“灾难性”事件的相对频率[1]。让我们一探究竟。

1.1. 生态位宽度和“表型”可塑性

  根据哈钦松（Hutchinson）所言[2]，任何物种或种群都可以用其“生态位”来表征，生态位可视为这个物种，即其物理、化学和生物需求的集合，在一个生态系统中占据的“位置”。作为自然选择的结果，这些生态需求随物种生理和行为在代际间进化。因此，每个物种的生态位“宽度”会在时间和空间上适应生活环境的变化，这些变化通常由个体遇到（见焦点从生态位的建立到生态系统的破坏）。

  例如，远洋（也就是公海）鱼类和无脊椎物种通常是狭盐性的，因为离岸海水的含盐量变化非常微弱（大约32 g/l）；另一方面，河口物种必须是广盐性的，因为它们要适应含盐量的巨大波动。

  因此，自然选择倾向为适应变化产生形态、生理和/或行为上的改变，个体因此能应对其生活环境中长期存在和反复发生的常规变化。个体会显现出特定的适应性，或者说所谓的“表型”可塑性，这可以在其发育过程中实现（不可逆转），或在生命周期全程伴随或先于环境变化持续发生。

  不可逆转的表型适应的典型例子为水蚤保护性头盔的形成，这由其最初栖息地中存在鱼类捕食者[3]；或者社会性昆虫（群居的蜜蜂、蚂蚁、白蚁等）的社会地位决定，它们的幼虫根据蚁群中工蚁分配的食物变成工蚁、兵蚁（在白蚁中）或繁殖者。

  当环境变化具有周期性或循环性时，个体可塑性有可能可逆。因此，物种的物候变化与其栖息地的日夜节律（昼夜周期）和季节变化一致。在温带地区，落叶树木对日长或光周期很敏感。每年秋天，它们会落叶、长出新芽，并进入冬眠。

  许多动物物种都是如此，特别是昆虫和陆生脊椎动物（哺乳动物、爬行动物和两栖动物，但不包括鸟类），它们躲在掩蔽处以某种迟缓状态（冬眠、冬季嗜睡、滞育……）应对冬天。对于鸟类而言，温血生物不能将体温调整得太低，一些物种，例如松鸦、五子雀与星鸦，会在夏末囤积种子以便冬天取食，而另一些物种（尤其是食虫动物，如雨燕和燕子）则囤积脂肪并在夏天筑巢之前迁移到更温暖的纬度。

  所有脊椎动物也受一种脑激素的分泌周期所调控——褪黑素，即24小时活动周期（昼夜周期），也是对地球上昼长及日夜交替的适应。

  然而，生物并非在一个变化可测可控的环境中进食、防御和繁殖的简单自动装置：大多数生物能够适当对预料之外的环境变化作出反应，显示出一定的行为弹性。

  植物也不甘落后。植物可以通过适应行为对所在环境的日常变化做出响应，不仅包括周期性变化（光照强度，温度……），还包括不可预测的变化（捕食，感染，竞争……）。例如，我们可以观察到，花朵的方向和/或开放与否取决于在光线下的暴露程度，合成抵抗掠食者的有毒化合物，对同类植物散发的吸引信息素或被侵略时对同类邻近植物散发的警报信息素。

  行为可塑性不仅存在于没有真正感觉器官的植物中，也是动物的一种普遍属性。它随着动物的学习能力（认知和实践能力），及其社会性（社会群体的复杂性）和流动性的增加而增加。人们已经观察到一些群居的无脊椎动物，如蜜蜂，以及非群居的无脊椎动物，如普通章鱼，都有这种现象，而哺乳动物和鸟类表现最为显著，它们有很强的认知能力、高能量需求以及复杂的社会系统[4]。

 生理耐受、形态或生理调节、行为灵活性这三种机制能使个体对其环境中的惯常变化作出适应性反应。这些机制有助于物种形成对其栖息地和生活条件变化的适应潜力，不管变化是由其他“演员”——就目前环境变化而言指人类——还是其自身活动造成（见焦点从生态位的建立到生态系统的破坏）。

1.2. 生境稳定性与“人口”遗传策略

  在涵盖数个世代更广阔的时间尺度上，物种的生物学特征也可以通过响应环境波动发生进化，这在个体水平上无法预计。

  物种对其栖息地变化的长期适应机制不仅是人口统计学问题，也是遗传学问题，因为它依赖于种群的多样性和遗传进化。自从麦克·阿瑟（Mac Arthur）和威尔逊（Wilson）[5]在这一领域的开创性工作以来，进化生态学的研究已经证实，物种的“‘人口’遗传策略”（人口统计学和遗传学）适应了造成种群高死亡率灾难性事件的相对频率。

  根据环境变化的规模和可预测性，可在数个世代间基于原理性区分两种主要的“人口”遗传策略（见图5）：

• 一是基于“数量”，即个体在临时栖息地的快速增殖（称为“r”，代表繁殖）和随机散播，这些临时栖息地在个体规模上不可预测；
• 另一种基于“质量”，在更易预测和饱和的栖息地中，繁殖时间较晚，数量有限，但具有竞争力（称为“K”）。

  根据宾卡（Pianka）[6]的研究，r型选择青睐的主要生物性状有：

• 早期繁殖，与较短的生命周期和小体型相关，
• 高繁殖力，
• 后代（种子、卵、幼虫……）通过被动或主动方式在早期进行散播。

  与“K”策略相关的生物特征：

• 晚期繁殖，与较长的生命周期和大体型相关，
• 低繁殖力，
• 在动物中包括照顾幼体[7]，[8]，[9]。

  此外，物种的遗传多样性随个体数量增加而增加；因此，它也随着有利生境的面积、个体间的连通性和种群内在增长率的增加而增加。

  “r”策略，用来应对偶发的大量猎杀

  这是居于临时栖息地（动物或植物宿主，季节性栖息地，有机垃圾……）的微生物的常用策略，如细菌、原生生物、真菌……和病毒，以及肉眼可见的藻类和真菌，它们能够迅速占据新的有利栖息地。

  “r”策略（快速增殖和散播）利用个体繁殖力和流动性，而不非其在生存方面的适应能力和技能，来使小型多育物种在遭受大量猎杀后反弹。随机迁移和基因突变加速了它们的遗传进化和对潜在栖息地多样性（和不可预测的空间分布）的适应。采用“r”策略的大量近缘个体的“随机散播”有利于发现和开发新资源（例如新的宿主物种），从而适应新的生活环境。这些特征增加了适应不稳定生境的物种（准种群）长期生存的可能性。

  在植物中，许多一年生植物和禾草采用“r”策略，它们将大量的花粉和种子散播到很远的地方（通过风或动物运输），在被其他竞争力更强、寿命更长的物种吃掉、踩坏、烧毁、枯萎或取代之前迅速占据开放的栖息地。

  在动物中，大多数早熟、繁殖力高，卵、幼虫或成虫散播能力强的昆虫和其他“无脊椎动物”采用这种策略。通常高繁殖力、高被捕食压力的鱼类可能也遵循这一策略，但程度较小。鸟类和哺乳动物不怎么采用“r”策略，这些动物都要照顾幼崽，并且其雌性繁殖能力有限，“r”策略主要表现在种群数量波动较大的许多小型哺乳动物上，如啮齿动物。

  种群随其内在增长率和遗传多样性增加而增加的恢复力和快速进化能力，似乎是微生物和其他多育物种面对当前全球变化的力量。这就是耐受特定抗生素的细菌株系、耐受抗真菌药物的真菌品系、抗除草剂的杂花植物和抗杀虫剂的“害虫”昆虫不时出现并蓬勃发展的原因（见焦点蜜蜂的“人口”遗传策略）。

  “K”策略，很难适应栖息地的破坏

  与“r”策略不同，“人口”遗传（“K”）策略是指寿命长、生育能力低的哺乳动物，如有蹄类动物、海洋哺乳动物和类人猿所采用的策略，它们种群相对较小（遗传多样性低），每年最多养育一只幼崽。这种策略可能会在它们生活条件发生剧变时使其处于不利境况（见焦点对气候变化的适应，基于哺乳动物的动态）。种群的生存依赖局部和区域剧变的程度，以及个体生理和行为的可塑性。

  但是，应当指出，在其他因素中，有性物种的繁殖力随雌性对每个后代生存和繁殖投入的时间和精力而异。在缺乏亲代抚育的情况下，自然选择倾向于最具生育能力的雌性。

  因此，在亲代作用有限的植物中，树木这样适应稳定而饱和的森林栖息地的大型、长寿物种的策略伴往往伴随很高的繁殖力，这种繁殖力随着个体大小和年龄的增加而增加。类似地，由于没有能力保护散播到海上的卵，大型远洋鱼类（如金枪鱼和鳕鱼）的雌性只注重数量（高繁殖力），而不关心后代的个体生存。

  一般而言，物种进化策略的复杂性随其相互作用多样性的增加而增加。例如，尽管体型小，且（少数）有生殖能力雌性的繁殖力很高，但蜜蜂、白蚁和裸鼹鼠这样的完全社会性物种更倾向于“K”型而不是“r”型战略家，因为它们限制了自己的繁殖（只占种群成员的一小部分），并依靠集体幼仔饲养和群体内合作来提高环境的可预测性，从而提高种群持久性（见焦点对栖息地人类化的适应)。

2. 适应潜力和全球变化

  我们可以认清物种适应环境变化的三个主要因素：

• 种群遗传多样性，对不可预测环境变化的可能反应库，
• 种群“内在”增长率，这有利于被猎杀后的恢复力，以及个体的表型可塑性（形态、生理和行为）。

  在所有系统群体中，多育和小型物种（“r”型）通常结合了前两个因素，而第三个则是具备高认知能力动物物种的特点，如哺乳动物和鸟类。然而，这些里一部分是“K”物种，体型大，繁殖力低，数量少，在“‘人口’遗传”水平上缺乏应对环境大而快速变化的能力。在这些条件下，我们能否预测物种和群落响应当前全球变化的动态，尤其是多样性、普遍性和速度？

2.1. 物种的主要响应是什么?

  根据作为物种适应潜力基础的生物学和人口统计学特征，人们可以实地预测和验证：

• 多营物种（“r”和“K”，包括人类自己！）的扩张，在所有因人类活动而改变的生态系统中——例如欧洲的野猪、狍子、山雀、山鸡和乌鸦；非洲中部的橄榄狒狒……；
• 多育的“r”型物种的恢复力（具有高繁殖力、早期繁殖、幼体或成虫具有高流动性），在遭到局部或区域性大量猎杀之后——例如密集型单一栽培地区中迁徙蝗虫、玉米螟、地鼠和其他所谓的“作物害虫”的周期性侵扰；
• 在改良的生态系统中，面临新的生活环境时“r”物种的适应和快速遗传进化，甚至是物种形成——例如新的耐抗生素细菌系和重组病毒参与传染病流行的情况，几十年来一直在增加[11]；以及抗杀虫剂昆虫和一年生植物的例子（见焦点对栖息地人类化的适应)[12]；
• 多营“K”物种较慢的行为适应和基因进化，即人类的共生体，在这些改良的生态系统中扩展——这对应上文中提到的正在扩张的“K”物种：欧洲的鹿，非洲的草原狒狒……；

• 

  为响应全球变暖，“r”和“K”物种或多或少地迅速迁移到更有利的生活环境——例如树皮甲虫（食木甲虫）、卷叶虫（植食性毛虫）和其他所谓的“森林害虫”向两极和更高海拔迁移。

  但同时：

• 许多专营的“K”物种在减少和消失，这些物种由于栖息地碎片化和/或逐步转变而变弱，在遭受局部大量猎杀后无法恢复（见焦点哺乳动物和全球变化，基于哺乳动物的动态)，
• 一小部分“r”物种（主要是专营物种）正稀有化和消失，它们面临栖息地和资源的消失或彻底转变（例如珊瑚礁中的无脊椎动物和鱼类，密集型农业地区的昆虫）；

• 

  多营的“K”种群和物种的最终减少是因为它们被栖息地和生活环境转变的规模和速度所压垮（见焦点从生态位建设到生态系统的破坏）。

  基于理论层面预期，实地观察能发现这些不同动态（见焦点对栖息地人类化的适应，对气候变化的适应和哺乳动物和全球变化)，特别是在哺乳动物中[13]。

2.2. 何为群落和生态网络的动态？

  在所有因人类活动改变的生态系统中，以牺牲专营物种为代价的多营物种的扩张往往会导致区域里动植物区系的均质化[14]、[15]全球范围内物种总数的减少（除非在孤立的新兴栖息地物种形成的多样性足够丰富，参考[16]）。

  因此，在欧洲，为应对农业集约化，频繁出现在农田以及城镇、村庄和/或森林中的多营鸟类（山雀、椋鸟、食腐乌鸦、林鸽……）在（退化的）农田中扩张了20年。相反，生活在专营农业环境的鸟类（如红雀、戴胜鸟、灰鹧鸪、凤头麦鸡等）则逐渐变得稀少（见图12）。为监测鸟类群落组成的这种动态，研究人员开发了一个群落专营化指数，该指数随栖息地受干扰程度[17]的增加而增加，并证实了过去20年里法国鸟类种群的均质化[14]和[18]。

  生态系统是复杂、有组织的系统，具有有限的抵抗力和恢复力，由相互适应的物种网络形成，在彼此的相互作用和其所处的物理环境中代代进化。由于群落组成的快速变化，加上物种对其环境变化（包括气候变化）的不同适应速度，这些网络不再同步且被扰乱。这些变化增加了生态系统转向另一种稳定状态的风险，对许多物种（通常包括人类）不利[19]，[20]（图13)。

  在整个地中海地区可以观察到一系列的生态系统转变，例如，几个世纪以来，森林过度开发和当地牲畜的过度放牧已经导致当地许多森林生态系统转变为蒸散作用很低的灌木丛状态（灌木丛林地，马基群落），这些森林生态系统也因此很难再调节当地气候。对该状态的进一步压力反过来又增加了由过度放牧和气候干旱化向荒漠化演进的风险——目前全球变暖加剧了这种风险。当地生态系统不断向生产力、复杂性或营养多样性较低的稳定状态转变，不仅伤害了许多“非人类”物种——尤其是哺乳动物和鸟类——也伤害了暴露在该环境中的人类种群。

  随着时间的推移，当人类社会逐渐接管土地和“资源”时，生态群落和生态网络面对的压力也在增加。事实上，由于生物多样性丰富的栖息地（如森林、沼泽、充满鱼类的河流和海洋……）向生物能力较低的贫瘠栖息地（耕地、受污染的河流、“过度捕捞”的海洋）转变或退化，野生动物可使用的资源总量至少减少了四分之一[21]。这一限制不仅意味着相关动植物群落的丰度和生物量减少[22], [23]，还意味着物种数量减少[24]。因此，其会缩短食物网[25], [26]，增加生态系统崩溃的风险（见焦点从生态位建设到生态系统的破坏)，并转向另一种对许多物种（包括人类在内）不利的稳定状态[27], [28], [29]。

3. 总结

• 通过多种活动和相互作用，每个物种都在世代间改变其环境并建立其生态位。
• 一些被称为“环境工程师”的物种对其物理和生物栖息地具有强烈影响，从而影响当地群落结构和功能。其中之一——人类！——脱颖而出，因其近几个世纪以来对目前正在经历全球变化的陆地和水生生态系统影响的多样性和日益扩大的规模。
• 每个物种对其物理和生物环境变化的响应取决于外在因素，例如这些变化的幅度和频率，以及内在因素，例如其行为可塑性和繁殖力。
• 经过许多代，物种适应了个体常面对的生活环境的变化性。它们的生态位因此变得或宽或窄，反映以下差异：它们或多或少是多营的或专营的。
• 此外，它们还能通过“人口”动态适应频繁发生的极端事件，这些极端事件会大量消减种群数量。
• 因此，我们可以根据“‘人口’遗传策略”来区分物种，根据它们是否适应了如今全球变化的程度和速度。
• 生态系统和生态网络由众多彼此相互作用并与栖息地相互作用的物种组成，是复杂的、有组织的、有适应性的、恢复力有限的系统。
• 超过一定的干扰阈值，生态系统就会转变为另一种状态，其特征是不同的结构（物种网络）和不同的运行机制。
• 目前许多面临全球变化的生态系统都遭逢这一情况。这些生态系统链的转变不仅对许多物种有害，对人类社会也有害。人类社会对生态系统和生物圈施加的压力日益增长，同时自己也是受害者。

 

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参考资料及说明

封面照片：丹麦海岸普通水母（Aurelia aurita）的生长[来源：Vandmaend 图片库（Photo Vandmaend），CC BY 3.0，通过维基共享资源]

[1] 一个种群的灾难性事件：造成高死亡率。

[2] Hutchinson GE. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 22:415-27.

[3] Tollrian R, 1990. Predator-induced helmet formation in Daphnia cucullata (SARS). Arch Hydrobiol 119(2): 191 – 196.

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[10] Starrfelt and Kokko 2012. Bet hedging: a triple trade-off between means, variances and correlations. Biol. Rev. 87, pp. 742-755.

[11] 参见R18 and RO11

[12] 参见R92

[13] Teyssèdre A., 2018. Les mammifères face aux changements globaux. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, regard R80b, June 2018.

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[26] Watson R. & D. Pauly, 2001. Systematic distortions in world fisheries catch trends. Nature 414(6863):534-536.

[27] Folke C., S. Carpenter et al. 2004. Regime shifts, resilience and biodiversity in ecosystem management. Ann. Rev. Ecol. Syst. 35:557-581.

[28] Cardinale B. et al. 2012. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature 486:59-67.

[29] 参见生物多样性的前景R30, R31, R37 和R46.