生物多样性对全球变化的响应

  森林采伐、栖息地的碎片化和污染、农业和畜牧业的集约化、城市化、向大气中大量排放温室气体、海洋酸化、密集型工业捕鱼、物种的转移……我们人类这个不断扩张的物种通过许多活动向这颗行星上的生态系统施加着越来越大的压力。物种和生态群落如何应对这些压力？我们能预测它们的动态吗？鉴于物种及它们之间相互作用的多样性，我们首先要做的就是确定物种和群落适应它们物理和生物环境变化的主要驱动因素。然后，在这个人类活动加强引起全球变化的时期，我们将通过这些机制来理解并可能预测当前的动态。

1. 适应变化的关键

  自达尔文开始，我们知道自然选择会导致物种随着时间变化，它筛选出种群中最能适应的那些个体，或者更准确地说是那些能更好地把它们的生物特征（随着它们的基因）传递给新一代的那些。这个进化和适应的过程使得物种能够在不同时间尺度上对它们生活环境中的常规变化做出响应。

过去六十年里对生态和进化的研究已经证实了物种一方面是在个体水平上适应生活环境的多样性，但同时也在种群水平上适应“灾难性”事件的相对频率[1]。让我们来看看这是怎么做到的。

1.1. 生态位宽度和“表型”可塑性

  根据哈钦松（Hutchinson）所言[2]，任何物种或种群都可以用它的“生态位”来表征，生态位可以被定义为这个物种，也就是它的物理、化学和生物需求的集合，在一个生态系统中所占据的“位置”。作为自然选择的结果，这些生态需求随着物种的生理和行为在代际间进化。因此，每个物种的生态位“宽度”会在时间和空间上适应通常由个体所遇到的生活环境的变化（见焦点从生态位的建立到生态系统的破坏）。

  例如，远洋（也就是公海）的鱼类和无脊椎物种通常是狭盐性的，因为离岸海水的含盐量变化非常微弱（大约32 g/l）；另一方面，河口物种必须是广盐性的，因为它们要适应含盐量的巨大波动。

  因此，自然选择通过倾向于适应变化而产生的形态上的、生理上的和/或行为上的改变，使个体能够应对它们的生活环境中无论长期存在还是反复发生的常规变化。个体于是会显现出一种特定的适应性，或者说所谓的“表型”可塑性，这可以在它们的发育过程中实现（这样就是不可逆转的），或在生命周期的全程伴随着或先于环境变化持续发生。

  不可逆转的表型适应例如水蚤的保护性头盔的形成，这是由于它们最初的栖息地中存在捕食它们的鱼类[3]；或者社会性昆虫（群居的蜜蜂、蚂蚁、白蚁等）的社会地位决定的，它们的幼虫根据蚁群中工蚁给它们的食物变成工蚁、兵蚁（在白蚁中）或繁殖者。

  当环境变化是周期性的或循环的，个体的可塑性有可能是可逆的。因此，物种的物候变化与它们栖息地的日夜节律（昼夜周期）和季节变化一致。在温带地区，落叶树木对日长或光周期很敏感。每年秋天，它们会落叶、产生新芽，并进入冬眠。

  这同样也存在于许多动物物种中，特别是昆虫和陆生脊椎动物（哺乳动物、爬行动物和两栖动物，但不包括鸟类），它们躲在掩蔽处以一种迟缓的状态（冬眠、冬季嗜睡、滞育……）来应对冬天。对于鸟类来说，温血生物不能把体温调整得太低，一些物种例如松鸦、五子雀与星鸦会在夏末囤积种子以在冬天取食，而另一些物种（尤其是食虫动物，如雨燕和燕子）则囤积脂肪并在夏天回来筑巢之前迁移到更温暖的纬度。

  类似地，所有脊椎动物被一种脑激素——褪黑素的分泌周期所调控的24小时活动周期（昼夜周期），也是对地球上的昼长以及日夜交替的一种适应。

  然而，生物并不是被设置在一个变化可测可控的环境中进食、防御和繁殖的简单的自动装置：大多数生物也能够以适当的行为对预料之外的环境变化作出反应，显示出一定的行为弹性。

  植物也不甘落后。植物可以通过适应行为对所在环境的日常变化做出响应，不仅包括周期性的变化（光照强度，温度……），还包括不可预测的那些（捕食，感染，竞争……）。例如，我们可以观察到，花朵的方向和/或开放与否取决于它们在光线下的暴露程度，抵抗掠食者的有毒化合物的合成，对同类植物散发的吸引信息素或被侵略时对同类邻近植物散发的警报信息素。

  行为可塑性不仅存在于没有真正感觉器官的植物中，也是动物的一种普遍属性。它随着它们的学习能力（认知和实践能力），以及他们的社会性（社会群体的复杂性）和流动性的增加而增加。人们已经观察到一些群居的无脊椎动物，如蜜蜂，以及非群居的无脊椎动物，如普通的章鱼中，都有这种现象，而哺乳动物和鸟类表现得最显著，它们有很高的认知能力、高能量需求以及复杂的社会系统[4]。

 生理耐受、形态或生理调节和行为灵活性是三种能使个体对其环境中的惯常变化作出适应性反应的机制。这些机制有助于物种形成对其栖息地和生活条件变化的适应潜力，不管这些变化是由其他“演员”——就目前的环境变化而言指的是人类——还是它们自己的活动造成的（见焦点从生态位的建立到生态系统的破
坏）。

1.2. 生境稳定性与“人口”遗传策略

  在涵盖数个世代的更大的时间尺度上，物种的生物学特征也可以通过对环境波动的响应发生进化，这在个体水平上是无法预计的。

  物种对其栖息地变化的长期适应的机制不仅是一个人口统计学问题，也是一个遗传学问题，因为它依赖于种群的多样性和遗传进化。自从麦克·阿瑟（Mac Arthur）和威尔逊（Wilson）[5]在这一领域的开创性工作以来，进化生态学的研究已经证实，物种的“‘人口’遗传策略”（人口统计学和遗传学）适应了造成种群高死亡率的灾难性事件的相对频率。

  根据环境变化的规模和可预测性，可在数个世代间原理性地区分两种主要的“人口”遗传策略（见图5）：

• 一是基于“数量”，即个体在临时栖息地的快速增殖（称为“r”，代表繁殖）和随机散播，这些临时栖息地在个体规模上是不可预测的；
• 另一种基于“质量”，在更易预测和饱和的栖息地中，繁殖时间较晚，数量有限，但具有竞争力（称为“K”）。

  根据宾卡（Pianka）[6]的研究，r型选择青睐的主要生物性状有:

• 在早期繁殖，与较短的生命周期和小体型相关，
• 高繁殖力，
• 后代（种子、卵、幼虫……）通过被动或主动方式在早期进行散播。

  与“K”策略相关的生物特征是：

• 晚期繁殖，与较长的生命周期和大体型相关，
• 低繁殖力，
• 在动物中还包括照顾幼体 [7]，[8]，[9]。

  此外，物种的遗传多样性随个体数量的增加而增加；因此，它也随着有利生境的面积、它们之间的连通性和种群的内在增长率的增加而增加。

  “r”策略，用来应对偶发的大量猎杀

  这是居于临时栖息地（动物或植物宿主，季节性栖息地，有机垃圾……）的微生物，如细菌、原生生物、真菌……和病毒，以及肉眼可见的藻类和真菌的常用策略，它们能够迅速占据任何新的有利栖息地。

  “r”策略（快速增殖和散播）利用个体的繁殖力和流动性，而不是它们在生存方面的适应能力和技能，来使得小型多育物种在遭受大量猎杀后反弹。随机迁移和基因突变加速了它们的遗传进化和对潜在栖息地多样性（和不可预测的空间分布）的适应。采用“r”策略的大量近缘个体的“随机散播”有利于它们中的一些发现和开发新资源（例如新的宿主物种），从而适应新的生活环境。这些特征增加了那些适应不稳定生境的物种（准种群）长期生存的可能性。

  在植物中，这种“r”策略被许多一年生植物和禾草采用，它们将大量的花粉和种子散播到很远的地方去（通过风或动物运输），并在被其他竞争力更强、寿命更长的物种吃掉、踩坏、烧毁、枯萎或取代之前迅速占据开放的栖息地。

  在动物中，这种策略被大多数早熟、繁殖力高、卵、幼虫或成虫散播能力强的昆虫和其他“无脊椎动物”所采用。通常具有高繁殖力并受到很高的被捕食压力的鱼类，可能也较小程度地遵循这一策略。“r”策略在鸟类和哺乳动物中采用得不是那么彻底，这些动物都照顾幼崽，并且它们的雌性繁殖能力有限，“r”策略主要表现在许多种群数量波动较大的小型哺乳动物上，如啮齿动物。

  种群的这种随着其内在的增长率和遗传多样性的增加而增加的恢复力和快速进化的能力，似乎是微生物和其他多育物种面对当前全球变化的力量。这就是为什么对特定抗生素具有耐药性的细菌株系、对抗真菌药物具有耐药性的真菌品系、抗除草剂的杂花植物和抗杀虫剂的“害虫”昆虫会不时出现并蓬勃发展（见焦点蜜蜂的“人口”遗传策略）。

  “K”策略，很难适应栖息地的破坏

  与“r”策略不同，“人口”遗传（“K”）策略是指寿命长、生育能力低的哺乳动物，如有蹄类动物、海洋哺乳动物和类人猿所采用的策略，它们在相对较小的种群（遗传多样性低）中每年最多养育一只幼崽。这种策略可能会在它们的生活条件发生剧变时使它们处于不利的境况（见焦点对气候变化的适应，在哺乳动物的动态下）。种群的生存依赖于局部和区域剧变的程度，以及个体的生理和行为可塑性。

  但是，应当指出，在其他因素中，有性物种的繁殖力随雌性对其每一个后代的生存和繁殖所投入的时间和精力而异。在缺乏亲代抚育的情况下，自然选择倾向于最具生育能力的雌性。

  因此，在亲代作用有限的植物中，像树木这样适应稳定而饱和的森林栖息地的大型、长寿物种的策略伴往往随着很高的繁殖力，这种繁殖力随着个体的大小和年龄的增加而增加。类似地，由于没有能力保护散播到海上的卵，大型远洋鱼类（如金枪鱼和鳕鱼）的雌性只注重数量（高繁殖力），而不关心后代的个体生存。

  一般来说，物种进化策略的复杂性随着它们相互作用的多样性的增加而增加。例如，尽管体型小，而且（少数）有生殖能力的雌性的繁殖力很高，但像蜜蜂、白蚁和裸鼹鼠这样的完全社会性物种更像是“K”型而不是“r”型战略家，因为它们限制了自己的繁殖（只占种群成员的一小部分），并依靠集体的幼仔饲养和群体内的合作来提高环境的可预测性，从而提高种群的持久性（见焦点对栖息地人类化的适应)。

2. 适应潜力和全球变化

  我们可以认清物种适应环境变化的三个主要因素：

• 种群的遗传多样性，对不可预测的环境变化的可能反应库，
• 它们的“内在”增长率，这有利于它们在被猎杀后的恢复力，以及个体的表型可塑性（形态、生理和行为）。

  在所有系统群体中，多育和小型的物种（“r”型）通常结合了前两个因素，而第三个则是认知能力高的动物物种的特点，如哺乳动物和鸟类。然而，这些里一部分是“K”物种，体型大，繁殖力低，数量少，在“‘人口’遗传”水平上缺乏应对环境大而快速的变化的能力。在这些条件下，我们能否预测物种和群落响应当前全球变化的以多样性、普遍性和速度为特征的动态？

2.1. 物种的主要响应是什么?

  根据作为物种适应潜力的基础的生物学和人口统计学特征，人们可以实地预测和验证：

• 多营的物种（“r”和“K”，包括我们自己！）的扩张，在所有因人类活动而改变的生态系统中——例如欧洲的野猪、狍子、山雀、山鸡和乌鸦；非洲中部的橄榄狒狒……；
• 多育的“r”型物种的恢复力（具有高繁殖力、早期繁殖、幼体或成虫具有高流动性），在遭到局部或区域的大量猎杀之后——例如密集型单一栽培地区中迁徙蝗虫、玉米螟、地鼠和其他所谓的“作物害虫”的周期性侵扰；
• 在改良的生态系统中，面临新的生活环境时“r”物种的适应和快速遗传进化，甚至是物种形成——例如新的耐抗生素细菌系和重组病毒参与传染病流行的情况，这几十年来一直在增加[11]；以及抗杀虫剂昆虫和一年生植物的例子（见焦点对栖息地人类化的适应)[12]；
• 多营的“K”物种较慢的行为适应和基因进化，即人类的共生体，在这些改良的生态系统中扩展——这对应的是上文中提到的正在扩张的“K”物种：欧洲的鹿，非洲的草原狒狒……；

• 

  响应全球变暖，“r”和“K”物种或多或少地迅速迁移到更有利的生活环境——例如树皮甲虫（食木甲虫）、卷叶虫（植食性毛虫）和其他所谓的“森林害虫”向两极和更高海拔迁移。

  但同时：

• 许多专营的“K”物种的减少和消失，这些物种由于栖息地的碎片化和/或逐步转变而变弱，在遭受局部的大量猎杀后无法恢复（见焦点哺乳动物和全球变化，在哺乳动物的动态下)，
• 一小部分“r”物种（主要是专营的）的稀有化和消失，它们面临着栖息地和资源的消失或彻底转变（例如珊瑚礁中的无脊椎动物和鱼类，密集型农业地区的昆虫）；

• 

  多营的“K”种群和物种的最终减少，它们被栖息地和生活环境转变的规模和速度所压垮（见焦点从生态位建设到生态系统的破坏）。

  从理论层面上预期，这些不同的动态会被实地观察到（见焦点对栖息地人类化的适应，对气候变化的适应和哺乳动物和全球变化)，特别是在哺乳动物中[13]。

2.2. 群落和生态网络的动态是什么？

  在所有被人类活动改变的生态系统中，以牺牲专营物种为代价的多营物种的扩张往往会导致区域里动植物区系的均质化[14]，[15]和全球范围内物种总数的减少（除非在孤立的新兴的栖息地里通过物种形成能够有足够的多样性，参考[16]）。

  因此，在欧洲，为了应对农业的集约化，频繁出现在农田以及城镇、村庄和/或森林中的多营鸟类（山雀、椋鸟、食腐乌鸦、林鸽……）在（退化的）农田中扩张了20年。相反，专营农业环境生活的鸟类（如红雀、戴胜鸟、灰鹧鸪、凤头麦鸡等）则逐渐变得稀少（见图12）。为了监测鸟类群落组成的这种动态，研究人员开发了一个群落专营化指数，该指数随着栖息地受干扰程度[17]的增加而增加，并证实了过去20年里法国鸟类种群的均质化[14]和[18]。

  生态系统是复杂的有组织的系统，具有有限的抵抗力和恢复力，由相互适应的物种网络形成，在彼此的相互作用下和它们所处的物理环境中代代进化。群落组成的快速变化，加上物种对其环境变化（其中包括气候变化）的不同适应速度，使这些网络失去同步和被扰乱。这些变化增加了生态系统转向另一种稳定状态的风险，对许多物种（通常包括人类）不利[19]，[20]（图13)。

  在整个地中海地区可以观察到一系列的生态系统转变，例如，几个世纪以来对森林的过度开发和当地牲畜的过度放牧已经导致许多当地森林生态系统转变为了蒸散作用很低的灌木丛的状态（灌木丛林地，马基群落），也因此很难再调节当地气候。对这个状态的进一步压力反过来又增加了通过过度放牧和气候干旱化向荒漠化演进的风险——目前的全球变暖加剧了这种风险。当地生态系统不断向生产力、复杂性或营养多样性较低的稳定状态转变的这种动态，不仅伤害了许多“非人类”物种——尤其是哺乳动物和鸟类——而且也伤害了暴露在环境中的人类种群。

  随着时间的推移，当人类社会逐渐接管土地和“资源”时，生态群落和生态网络面对的压力也在增加。事实上，生物多样性丰富的栖息地（如森林、沼泽、充满鱼类的河流和海洋……）向贫瘠的生物能力较低的栖息地（耕地、受污染的河流、“过度捕捞”的海洋）的转变或退化，使野生动物可使用的资源总量至少减少了四分之一[21]。这一限制不仅意味着相关动植物群落的丰度和生物量的减少[22], [23]，而且还意味着物种数量的减少[24]。因此，它倾向于缩短食物网[25], [26]，增加生态系统崩溃的风险（见焦点从生态位建设到生态系统的破坏)，并转
向另一种对包括我们自己在内的许多物种不利的稳定状态[27], [28], [29]。

3. 需要记得的信息

• 通过多种活动和相互作用，每个物种都在世代间改变其环境并建立其生态位。
• 一些被称为“环境工程师”的物种对它们的物理和生物栖息地具有强烈的影响，从而对当地群落的结构和功能产生影响。它们中的一个——我们！——由于近几个世纪以来对目前正在经历全球变化的陆地和水生生态系统的影响的多样性和日益扩大的规模而具有十分特别的意义。
• 每个物种对其物理和生物环境变化的响应取决于外在因素，例如这些变化的幅度和频率，以及内在因素，例如其行为可塑性和繁殖力。
• 经过许多代，物种就适应了个体通常面对的生活环境的变化性。它们的生态位因此或宽或窄，反映了这些差异：它们或多或少是多营的或专营的。
• 此外，它们还能通过“人口”的动态适应极端事件的频繁发生，这些极端事件会大量消减种群数量。
• 因此，我们可以根据它们的“‘人口’遗传策略”来区分物种，根据它们是否适应了正在发生的全球变化的程度和速度。
• 生态系统和生态网络由众多彼此相互作用并与栖息地相互作用的物种组成，是复杂的、有组织的并具有适应性的恢复力有限的系统。
• 超过一定的干扰阈值，生态系统就会转变为另一种状态，其特征是不同的结构（物种网络）和不同的运行机制。
• 这是目前许多面临全球变化的生态系统的情况。这些生态系统链的转变不仅对许多物种有害，而且对人类社会也有害，人类社会对生态系统和生物圈施加日益增长的压力，自己也是受害者。

 

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参考资料及说明

封面照片：丹麦海岸普通水母（Aurelia aurita）的生长[来源：Photo Vandmaend，CC BY 3.0，通过Wikimedia Commons]

[1] 对一个种群来说，灾难性事件：造成高死亡率。

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[11] 参考关于R18 and RO11

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[27] Folke C., S. Carpenter et al. 2004. Regime shifts, resilience and biodiversity in ecosystem management. Ann. Rev. Ecol. Syst. 35:557-581.

[28] Cardinale B. et al. 2012. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature 486:59-67.

[29] 见生物多样性的前景R30, R31, R37 和R46.

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译者：余点         审校：周姝彤         责任编辑：胡玉娇