生物圈，地质过程的主要参与者

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  生物圈，即地球环境以及其中发育的生物，深刻地塑造了行星地球。随着碳质岩石的形成，生物圈也对大气氧的出现及其变化负有共同责任，它是灰岩和其它沉积岩形成的主要参与者。正是由于灰岩以及其他碳质岩石的存在，生物圈得以参与并影响大气CO₂的长期变化。并且陆地生物圈也是影响海洋化学和大洋中各种岩石形成的重要原因。

1. 问题的实质

  近年来，人们越来越关注担忧人类文明对环境的负面影响，这是正确的。虽然幸运的是，人类无法摧毁地球，但它可能会严重扰乱其上部圈层：大气圈、水圈、岩石圈和生物圈。生物圈中不同参与者总是相互影响（因此，狮子吃羚羊，如果羚羊过量，就会导致整个生态系统崩溃……）。但是，在人类（智人）的破坏性行为（这一行为强烈始于新石器时代革命）独立发生以前，其他物种是否影响了地球的圈层？生物是否影响了，甚至深刻地改变了大气、水圈乃至地壳…？

2. 生物与大气氧

2.1. 生态系统通过光合作用产生氧气

  绿色植物、藻类和许多细菌进行光合作用：它们捕获水（H₂O）和二氧化碳（CO₂），并利用阳光能将它们转化为碳水化合物和氧气（O₂）。光合作用方程可概括如下：

6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ (葡萄糖) + 6 H₂O + 6 O₂

  可以简化为在质量平衡方面保持正确的方程（从反应机制的角度来看是错误的）：CO2 → C (碳) + O2.

  考虑到各自的原子质量（C为12 g，O为16 g），可以说44 g CO₂通过光合作用产生32 g O₂和12 g C固定在生物质中（比例为32/12）。仅通过当前和最近的光合作用释放的O₂是否足以解释所有大气中的O₂？

2.2. 生态系统的呼吸作用消耗了光合作用产生的氧气

  让我们以一棵20吨干木头的100岁橡树为例（图 1）。这相当于木质素分子中含有约10吨碳，木质素是木材中的主要化合物。为了制造这20吨木材，这棵橡树要吸收约36吨CO₂和大量水；它将在木质素分子中加入10吨碳，并释放26吨O₂。这就是为什么在我小的时候，我妈妈常常向我解释植物“制造”氧气。浮游生物、所有的森林，甚至叠层石也是如此：制造含有10吨碳的20吨生物质可有效提供26吨O₂。

  但我妈妈忘记了树木、浮游生物……是会死亡的。当橡树死亡时，它会成为蛀木昆虫、霉菌的猎物……它们以木质素为食。几年后，所有的木材都会被呼吸微生物分解。这种呼吸将吸收26吨O₂，这将氧化木材中的10吨碳，从而产生36吨CO₂。这一切将又回到了起点，结果完全为零：既没有吸收CO₂，也没有产生O₂！所有处于平衡状态的生态系统，从亚马逊森林到海洋浮游植物，对于大气O₂和CO₂的贡献平衡为零。当然，植被或浮游生物大量繁衍之前的“年轻”森林会暂时产生O₂。但是，一旦森林变得成熟，每棵生长的树都“取代”了一棵刚刚凋亡的树，浮游生物爆发一旦停止，结果就是零。

  考虑到所有存活的生物量或土壤中临时储存的碳，生物圈中大约有3,000×10¹² kg的还原碳（见人类活动扰乱的碳循环）。现存生物量已产生8,000×10¹² kg的O₂，即O₂/C质量比例为32/12。然而，目前的大气O₂总量大约1,000,000×10¹² kg，是现存生物量能够产生O₂量的125倍以上，超过99%的大气O₂与现存生物量不匹配。森林就像糕点师，烤蛋糕但先吃后卖；他并不供应这座城市！

  那么，目前的氧气来自哪里，它既不来自森林，也不来自活的浮游生物…？

2.3. 既然现存的森林和浮游生物不够，那么现今大气氧从哪里来？

  光合生态系统（森林、浮游植物等）在非常长的时间内产生氧气，必须有一个过程来阻止死亡的有机物在相同时间内被消耗和再氧化。这个过程就是地质过程，是有机物的化石化。由于地质原因，使得树木、土壤或浮游生物在不被氧化的情况下沉淀下来，成为分散在粘土或泥灰岩中的煤、石油或化石有机物，从而形成大气氧的净增量。每次产生12克还原碳并化石化时，光合作用产生的32克氧气会留在大气中，因为它不会被呼吸的生物体消耗。按照质量计算，在现存大气中有1,000,000×10¹² kg氧气是沉积岩中化石还原碳（煤、石油…）的对应物，而不是亚马逊森林或活浮游生物。

  因此，自40亿年前生命出现以来，大气中的氧气含量是由各种生物过程例如光合作用和呼吸作用与地质过程例如沉积物中有机物的捕获以及其他地质过程（例如作为铁，矿物硫，古沉积岩的氧化等等）之间的“竞争”共同决定的。目前大气中氧含量为21%，而在3亿年前（石炭纪）这一数值已“达到峰值”，约为35%。正是在这个时候，生物过程（当时的真菌对木质素的降解效率不高）和地质事件（海西山链及其众多的沉降带）的结合保护了当时森林中的植物残骸使其不被氧化，而成为煤层（图2），是地球上最重要的导致大气氧含量升高的原因。

2.4. 氧化铁

  现今的海水几乎不含铁，因为铁被溶解氧氧化为三价铁离子(Fe³⁺)的形式，在正常海水的pH条件下不溶。由于缺乏可沉淀的可溶性铁，因此现今的含铁沉积岩很少见。然而，20亿年前情况则完全不同。

  从38亿年前即最古老的沉积岩到25亿年前，也有以Fe³⁺形式存在的铁矿，但较为分散且数量相对有限。Fe³⁺的存在表明，至少存在局部的氧化环境，因此很可能在地球历史的很早期就存在产氧的光合作用。35亿年的叠层石（见图6和文章的介绍性照片）也表明了这种可能性。这些富含铁的Fe³⁺矿石在25亿年前左右爆发，然后在20亿年前左右几乎消失。它们大部分由交替的二氧化硅和氧化铁Fe³⁺、赤铁矿（Fe₂O₃）组成，被称为“条带状含铁建造”（BIF）。他们来自哪里？在25亿年前，大气和海洋中几乎不含氧气，其氧气含量与现今的比值为10^-6。海洋中的铁以可溶解的亚铁状态为主，这是由当时极度活跃的火山作用所引起的。“有机物的光合作用和化石化”的结合产生了O₂，但这种O₂氧化了Fe²⁺，并以条带状Fe³⁺的形式沉淀（图3）：铁氧化的过程使得氧气没有在大气或海洋中积累。大约25亿年前，由于到2016年仍知之甚少的复杂原因（可能是生生态学或代谢方式的转变，火山作用方式和构造格局的大变化，毫无疑问还有气候变化…）O₂增加了100000倍（图4）。海洋中的所有Fe²⁺都被氧化沉淀，在25亿年前形成巨量的Fe³⁺沉积（见图2）。这一事件被称为大氧化事件（GO）（见焦点氧气，一场革命）。大氧化事件必然带来重大的生物危机，因为氧气对当时占据主体的厌氧生物必然是非常有害的，但由于极不完整化石记录，其重要性难以深入认识。

  自从大氧化事件之后，几乎没有更多的Fe²⁺在海洋中沉淀。氧气含量的变化非常缓慢，但总体上增加比减少更频繁，这是由于产生氧气的光合作用和沉积物中埋藏有机质以及其他消耗氧气的氧化过程（如岩浆成因铁、矿物硫及古老沉积岩的氧化等）之间的相对变化。大气氧气含量似乎在距今6亿年前已经达到了15%以上，从那时起大气氧含量在15%~35%之间波动，取决于长时间内氧气的生产和消费之间的相对重要性，这一相对重要性受控于生物学和地质学之间的相互作用。

3. 生物、岩石和二氧化碳

3.1. 灰岩

  要看到巨量的灰岩（CaCO₃），你只需要在阿尔卑斯、凯尔西地区漫步就足够了……在现今的自然界中，几乎所有的石灰岩都是来源于生物成因（图5到8）：很可能数亿年以来一直这样。

• 直接的来源，灰岩由介壳和贝壳累积而成，它们由有机体从水中吸收钙和碳酸氢根离子构成（球石藻、有孔虫、珊瑚、双壳类、海百合等）的；

• 间接的来源，当有机体的存在改变局部环境条件并导致CaCO₃沉淀（叠层石，图7）。

  因此，生物圈在地壳表层岩石的形成中发挥着巨大作用。这种沉淀是没有生命的，因为表层海水中充满了碳酸钙，但生物催化、加速和局部化了这种沉淀过程。这种沉积是可能的，因为溶解的CO₂、HCO₃^–、CO₃^2-、H+、Ca²⁺、固体CaCO₃等之间存在平衡。同样，在陆地上冲刷的CaCO₃、雨水、来自大气和地面的CO₂之间也存在平衡，对这些非常复杂的平衡过程可以总结为以下反应式：

2 HCO₃^– + Ca²⁺ ↔ CaCO₃ + H₂O + CO₂ (1)

  在水环境中，反应主要向右进行（灰岩沉淀），通过产生介壳的生命体的直接代谢，或是通过浮游植物的光合作用捕捉CO₂，使平衡向右移动，或通过催化碳酸盐沉淀的粘蛋白细菌基质……在空气中，反应向左进行：石灰岩溶解形成喀斯特（图 8）。两个方向的反应有一个总体的中项平衡，如果没有其他原因，海洋中的石灰岩和HCO₃^–以及海洋和大气中的CO₂数量将保持稳定。

  然而，另一系列反应可以永久改变石灰岩、大气CO₂和溶解CO₂的相对数量：含钙质硅酸盐的岩石的蚀变（非常常见的情况）。该系列反应可以概括和示意如下：

(1) CaSiO₃ (硅酸钙) + H₂O + 2 CO₂ → SiO₂ (溶解二氧化硅) + Ca²⁺ + 2 HCO₃^–

  该反应发生在大陆土壤中，生物参与了这一阶段，因为根、真菌、土壤细菌的呼吸作用使土壤富含二氧化碳（图9），二氧化碳有植物通过光合作用从大气中获取，所涉及的离子则通过径流和河流输送到海洋中。

  (2) 在海洋中，Ca²⁺ + 2 HCO₃^–(由河流带来的)的反应:

2 HCO₃^– + Ca²⁺→ CaCO₃ + H₂O + 1 CO₂

  正如我们在上面看到的，生物与这种反应有很大关系。

  这些步骤的结果可以写成如下：

CaSiO₃ + H₂O + 2 CO₂ → SiO₂ + Ca²⁺ + 2 HCO₃^– → SiO₂ + CaCO₃ + H₂O + 1 CO₂ (3)

  如果碳酸盐的溶解-沉淀（方程式 1）不改变石灰岩或大气CO₂的总量，但硅酸钙的蚀变和后续的变化（方程式 3）会增加石灰岩的数量并减少大气CO₂的数量。因而，在这种生物积极参与的硅酸盐风化导致大气CO₂有效沉积而减少的机制，远远超过通过有机质的光合作用-化石化作用：石灰岩多于煤！

3.2. 硅质岩

  受到生物青睐的大陆硅酸盐岩石发生风化，释放出的二氧化硅由河流带入大海。在海洋中，有机体与硅质介壳或硅质骨针（硅藻、放射状、海绵状）共存。这些介壳和骨针累积起来可以构成巨量的沉积堆积物，并形成硅藻土、放射虫岩、燧石钙屑岩（图10）。

4. 陆地生物、海洋生物、气候变化、水化学、沉积岩：一切都是相连的！

4.1. 陆地生物、风化/侵蚀和海洋沉积岩

  陆地生物有利于岩石的蚀变。根系会促进岩石破裂，增加岩石与土壤之间水交换的表面积。根、真菌、细菌呼吸产生二氧化碳、有机酸比雨水更能蚀变岩石中的矿物（图 11）。土壤中蚀变不仅能产生可以通过地表水或地下水输出的离子，但也会产生活动性远低于离子的粘土和未改变的矿物质。另一方面，植被覆盖（草、树根）保持土壤颗粒（粘土、残余矿物质）并降低侵蚀（图 12）。因此，生物圈促进了岩石的化学风化和（水溶性）离子从大陆向海洋的转移，但限制了侵蚀和固体颗粒向海洋的转移。

  简而言之，沉积岩有两种类型：（生物）化学成因的岩石，尤其是由溶解在水中的离子沉淀形成的灰岩，以及由河流带入海中的固体颗粒（泥、沙、砾石、卵石等）沉积形成的碎屑岩。陆地生物圈对海洋沉积物的影响显著：促进了（水溶性）离子的运移，但限制了侵蚀和碎屑颗粒的搬运进入海洋。陆地生物圈在地质时间尺度内的演变完全改变了海洋和海洋沉积物的性质。

4.2. 过去5.42亿年生物圈-地球相互作用

  泥盆纪期间（距今4.2亿年前至3.6亿年前），进化“创造并选择”了木质素和树木。在早泥盆世之前（距今4.2亿年前），陆地植物发育非常局限。在晚泥盆世末期（距今3.6亿年前），大部分陆地已经被森林覆盖；到泥盆纪之后的石炭纪期间（距今3.6亿年前至至3亿年前），陆地植物已经相当繁茂（图13，[1]）。

  但同期海相沉积发生了显著的变化：泥盆纪之前，灰岩的比例很低，沉积岩主要是碎屑岩（砂岩、粘土等）。在泥盆纪，我们目睹了灰岩的“爆发”并变的非常丰富。漫步布列塔尼和阿尔卑斯地区，足以领略早古生代（早古生代，距今5.4亿年前至4.2亿年前）布列塔尼灰岩的稀有和中生代阿尔卑斯山石灰岩的丰富（中生代，距今2.45亿年前至0.65亿年前）。石灰岩的爆发（由于碎屑输入的稀缺，尤其是大陆岩石蚀变而产生的大量的Ca²⁺）导致大气二氧化碳减少，石炭纪大量煤的形成加剧了这种减少（同时也增加了大气中的氧气）。CO₂的减少导致气候变冷，并出现了从显生宙（涵盖过去5.42亿年）起始时期到晚石炭世-早二叠世（距今3.2亿年前至2.8亿年前）的最大冰川作用，只在晚泥盆纪出现了短期的冰川退缩消减事件。

  显生宙的历史（图14）以五次生物大灭绝为特征，大灭绝是指至少50%的化石记录的生物多样性在非常短的地质时间内消失。其中的一次灭绝，按时间顺序说是第二次，发生在晚泥盆世（大约距今3.74亿年前）。与其他四次一样，这次大灭绝可能是多因素的，但已证实的原因之一是广泛的海洋缺氧。这种海洋缺氧被认为主要由两个原因造成的，这两个原因与森林对陆地的占领直接相关，森林占领陆地完全破坏了原存所有生态系统，并导致海洋暂时的“富营养化”：
(1)来自陆地土壤的有机物质突然流入；
(2)由于海洋突然富含离子和其他矿物营养而导致浮游生物大量繁殖；
(3)累积的浮游生物残骸分解过程中消耗了所有溶解在水中的所有O₂。

  人类的出现通常被认为是即将来临的第六次大灭绝的罪魁祸首；但谁知道树木的出现可能是第二次灭绝的部分原因呢？而所有这些重大的变化仅仅是因为进化“创造和选择”了木质素和支持组织！

5. 生物、海洋分层和海洋沉积岩的性质

  海洋表面是一片生物沙漠，其生产力和生物量（每单位面积）非常低，除了靠近海岸和在某些特定情况下。海洋表面生产力低下是因为这些水域缺乏磷酸盐等矿物营养。海洋表层水的CO₂含量也很低，并且CaCO₃饱和（因为它们的CO₂含量很低）。另一方面，深水富含营养物质和溶解的二氧化碳；它们的CaCO₃不饱和，因为它们富含溶解的CO₂。CaCO₃饱和的海水（灰岩可以沉淀的地方）和CaCO₃不饱和的海水（灰岩不能沉淀，并且从浅部沉降而来的灰岩会溶解）之间的边界称为碳酸盐补偿界面（碳酸盐补偿深度 CCD）。CCD的深度目前在3~5公里之间，视不同海域而定。生物圈是海洋化学分层的主要参与者。初级生产者（主要是浮游植物）吸收CO₂和养分来制造有机物和介壳。这些生物被初级捕食者和次级捕食者吃掉。所有这些小环境都会产生排泄物质以及死亡。粪团、尸体和介壳及其携带的有机物、磷一同沉入海底。有机物被呼吸的细菌氧化，释放CO₂和矿物营养物质到深水中。几个世纪后这些二氧化碳和营养物质会被全球海洋环流携带到海洋表面，从而开始新的循环过程。在深部海水上升（上升流）的区域，因海水携带的二氧化碳和营养物质产生了高效的生态系统。

  CCD的深度取决于导致其上升的深层CO₂释放，而碳酸盐介壳（浮游生物的尸体）的沉淀倾向于使CCD下降。自从进化“创造并选择”了富含钙质介壳的海洋浮游生物（侏罗纪，距今2.013亿年前至1.45亿年前），CCD的深度为几公里。侏罗纪以前，没有钙质浮游生物，也没有碳酸盐雨，CCD要浅得多更接近海面。而且侏罗纪之前没有海相灰岩。因此，生物及其变化是海洋化学的主要参与者。

6. 结论和展望

  刚才所说的所有内容都没有涵盖重点，例如与甲烷、磷酸盐、硫循环有关的所有内容……此外，我们只讨论了浅层生物圈，而浅层生物圈只是冰山一角。大约20年前，在大陆和海洋岩石圈的最初几公里处发现了一个由细菌和古细菌组成的生物圈：内源性生命。这些微生物可能是异养的，利用包括大陆和大洋岩石圈最浅部几公里的有机碳。它们通常是自养的（更准确地说是化学自养型），并通过以下反应生存：硅酸盐的Fe²⁺ + H₂O + CO₂ → Fe³⁺ + 有机分子，这种新陈代谢当然会改变地壳（甚至上地幔）的化学成分，但具体改变的比例是多少，剩下的就是研究什么可能是生物圈的主要（质量）部分。

  刚才所说的一切都是关于生物圈对地球其他圈层（大气层，水圈，地壳……）的作用。这也就是为什么如果您不是生物学家和生态学家，您就不能成为一个“彻底的”地质学家。但反之亦然。地球的“矿物”外壳影响生物圈：大气通过其气候及其变化，水圈通过其运动和组成，固体地球通过其化学、缓慢的运动（“大陆漂移”及其对进化的作用），及其剧烈的活动（被称为溢流玄武岩的巨型火山喷发……）都对生物圈产生影响。所以如果您不是一位地质学家，您就不能成为一个“彻底的”生物学家和生态学家。

 

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参考资料及说明

[1] Le Hir G. et al. (2011) The climate change caused by the land plant invasion in the Devonian. Earth and Planetary Science Letters 08-042; http://dx.doi.org/10.1016/j.epsl.2011.08.042

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译者：杨幼清          审校：张吉衡          责任编辑：胡玉娇