钾和钠:异卵双胞胎
PDF1.两种碱性阳离子
两种碱性阳离子Na+和K+在地壳中的相对丰度相似,但在生物圈中的分布非常不同[1]。在地壳和海水中,它们是(到目前为止!)最有效的单价无机阳离子。
物理和化学上,这两种离子非常相似[2]。植物根系吸收完全来自土壤溶液中溶解的K+和Na+阳离子。K+是一种大量元素,占植物干质量的2-5%。它是细胞质中含量最丰富的阳离子,浓度约为100 mM;Na+的浓度保持在30mm以下。在土壤中,K+的浓度必须达到毫摩尔量级,以达到最佳植物生长条件。
另一方面,Na+通常对植物有毒害作用,而K+对植物生命至关重要(图1)。事实上,盐度是农业生产面临的主要且日益严重的威胁之一。Na+仅是某些盐生植物所需的一种元素。
2.钾对植物是必需的
植物生长需要大量的K+离子,这些离子被土壤溶液中的根吸收,然后分布在整个植物中。土壤颗粒和粘土缓慢地将K+离子释放到土壤溶液中,在大多数自然生态系统中,K+离子的有效性往往限制了植物的最佳生长。K+在植物生理学中起以下作用:
- 在糖酵解(丙酮酸激酶)、淀粉合成(淀粉合酶)、蛋白质合成、光合作用(磷酸烯醇丙酮酸羧化酶)[3]中作为酶蛋白中必不可少的辅助因子…
- 确保细胞膨胀,这是细胞扩张以及组织和植物生长所必需的。
- 作为一种主要溶质,其反离子(苹果酸和氯离子)对打开气孔时水分进入保卫细胞所需的渗透梯度负责。保卫细胞质膜的去极化导致K+排出,气孔通气和关闭。这种气孔运动是负责气体和水交换的关键因素。
- 细胞的膜电位随质膜两侧的K+浓度而变化。膜电位影响不同溶质在膜两侧的运输(图3)。
3.膜电位与钾、钠的转运
建立质膜的电极化是一个必不可少的膜过程,尤其是在植物中。因此:
- 在质膜的两侧,有一个称为膜电位的电位差。换句话说,质膜的胞质侧带负电,其外侧带正电(图3)。
- ATP酶是插入质膜的质子泵,水解ATP,提供将质子(H+)从细胞质运输到外部环境所需的能量。这在膜的胞质侧产生了一个负电位(图3)。
- 这种由质子泵稳定在-100和-200 mV之间的电势“激发”质膜,从而促进离子通过质膜的传输(图3)。
钾离子在植物质膜的电极化过程中起着至关重要的作用。因此,外部K+浓度可以改变膜电位的值,插入质膜的振动型K+转运系统是产生这类变化的原因。
另一方面,Na+不仅对细胞和细胞表面都有有害影响,因为它还严重破坏了质膜的电极化(参见植物如何耐受盐食?)。
Na+与K+(图3)竞争根细胞对K+的吸收,因为这两种离子通过几个相同的转运系统(NSCC型非选择性阳离子通道和高亲和力转运蛋白HKT)进行质膜转运。这种现象在盐胁迫的情况下会加剧(参见植物如何耐受盐食?)。
参考资料和说明
[1]Nieves-Cordones M., Al Shiblawi F.R. & Sentenac H. (2016) Roles and Transport of Sodium and Potassium in Plants. In:Sigel A., Sigel H., Sigel R. (eds) The Alkali Metal Ions: Their Role for Life. Metal Ions in Life Sciences, vol 16. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-21756-7_9
[2]Benito B., Haro R., Amtmann A., Cuin T.A. & Dreyer I. (2014) The twins K+ and Na+ in plants. J Plant Physiol.171(9):723-731. doi:10.1016/j.jplph.2013.10.014
[3]Morot-Gaudry J.-F. & Joyard J. (2020), The path of carbon in photosynthesis, Encyclopedia of Environement, [online ISSN 2555-0950]