第一批复杂的生态系统

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  有机体之间相互依存构成了如今生态系统惊人的复杂性。食物网将细菌、单细胞生物和各种大小、性质不同的动物关联在一起从而实现了能量和生物量循环的过程。这些生物系统的稳定性依赖于动态平衡，但动态平衡的过程受环境和人为因素影响较大。30多亿年来，海洋生态系统的组成以微生物有机体（细菌、古菌）和单细胞真核生物为主体。尽管这些生物体在碳、氮的生物地球化学循环和提高地球氧含量中发挥了关键作用，但这些生物从未构成我们所知的自然界中的复杂食物网。五亿多年前，寒武纪末出现的多细胞生物和宏观生物以及寒武纪—古生代过渡期中出现的动物王国彻底改变了海洋世界及其运作模式。

1.埃迪卡拉纪神秘的海洋生态系统

  在寒武纪末，海洋环境中出现了全新的生物体。它们以大尺寸体型（从几厘米到一米左右，之前未到达过）和前所未有的复杂构造而著称。（图1）

这些神秘的生物出现在加拿大（如米斯塔肯角）、澳大利亚（如埃迪卡拉）、纳米比亚和俄罗斯北部（如白海）等化石遗址点，它们在5.75亿年至5.42亿年前大量出现，并生活在不同深度的海底，其地质间断与埃迪卡拉纪末期相对应。由于沙质沉积物和火山灰的瞬间沉积，它们柔软、轻逸和灵活的躯体得以存留，形成美丽的化石，这件“艺术品”在当今自然界中是无法替代的。

在这些最为典型的生命形态中，叶状形态[1] 类生命的特点是其波浪状的叶及牢牢固定在底部的茎。然而，虽然这些固定生物体有独一无二的构件和分形结构，却达不到早期寒武纪动物结构的复杂性。它们显然没有口、消化系统和复杂的内部器官，被认为是通过直接吸收溶解的有机碳来获取食物（渗透作用），这要归功于它们与环境具有非常大的交换表面。

在埃迪卡拉纪，海底的水-沉积物界面也被海绵动物所占据，有时许多扁平化的生物会引起一些软体动物和当前的节肢动物的双边对称性（图1）。如金伯拉虫, 狄更逊水母和一种三叶虫纲动物（Yorgia）所产生的一些痕迹表明，它们（这些扁平化的生物）转移细菌膜并以细菌膜为食，正如原生动物一样，它们可能沿着腹腔表面外部消化食物，使得细菌膜覆盖了整个海底。

当时的海洋生态系统以微生物垫、渗透性多细胞生物（如叶状形态类）、小吞噬细胞（如海绵动物利用它们的过滤系统和鞭毛细胞）和利用外部接触为主要的消化方式。这些消化策略完全适用于寒武纪末期海洋中获取资源，即水沉积物界面上随处可见大量溶解的有机物和普遍存在的微生物垫。在寒武纪—古生代过渡期中，埃迪卡拉纪生物的灭绝并不是像大多数重大生物危机那样的全球范围内动荡导致的，而是由于掘穴动物（生物扰动作用）破坏了埃迪卡拉纪生物的生境。它们面对第一批掠食者手无寸铁，无法存活。

2. 第一个动物群落：现代生态系统的原型

根据定义，寒武纪生物大爆炸是指在生物化石记录中相对突然地出现了新的和复杂的生物体，其中，我们可以肯定地识别出当前主要的动物群祖先（例如：节肢动物、蠕虫、软体动物、脊索动物，图2）。现存的一些完好的沉积物（称为化石库），例如澄江（中国；约520百万年）、布尔吉斯页岩（加拿大；约505百万年）、 西里斯帕西特（格陵兰岛）和鸸鹋湾（澳大利亚）都向我们证实了第一个海洋动物群落的存在。由于它们已经发展出运动和感官能力（化石表明一些动物有头部神经系统），这些早期的寒武纪动物在环境中很活跃，并首次开发了多种生态位。这种动态标志着与埃迪卡拉纪重要的固定海洋生物根本的区别，，也是生态系统演化的一个不可逆转的转折点。

  从寒武纪开始，许多接近鳃曳动物的蠕虫定居在如今沉积物的内部。由于微生物垫的存在，海底处于长期封闭和层积的状态，但由于这些蠕虫日益激烈地掘穴对海底造成了干扰。（图3）[2] 这一事件，有时被称作是“农业革命”，因为它开创了新的栖息地和资源，并通过沉积物修改了氧化还原梯度。一些鳃曳类蠕虫（如奥特瓦）捕获了各种生活在底部的小动物（如软舌螺、其他蠕虫、小型节肢动物），正如对其肠道内容物的研究所显示的那样，它们具有可外翻的带齿咽喉。捕食行为逐渐出现在寒武纪海洋生物群落中，这在前寒武纪是不为人知的。

  同时，位于沉积物上方的水柱上居住着许多水生自游动物，如：

—刺胞动物

—栉水母门动物

—毛颚动物门

—原始软体动物和原始节肢动物（例如刺虫）

对这些化石及其目前后代的比较研究表明（图4），这些物种间的相互作用在一个原始的食物链内[3] ，[4] ，[5] ，[6] ，[7] ，[8] ，[9] ，[10] ，[11] 。寒武纪时期位于格陵兰的Timisiocaris物种就是这些新营养关系中的一个很好的例子。它是典型的食肉动物奇虾（Anomalocaris）的近亲，它的大型附属物配备了梳子和滤毛，以便于能够捕获悬浮在水柱中的浮游生物。微化石证明了这种浮游动物的存在并证实它们以真核藻类和细菌为食。

然而，寒武纪海洋生物集中在水-沉积物界面，而海绵是无柄动物群的主要组成部分。节肢动物是迄今为止，所有沉积物中保存最好的最丰富和最多样化的底栖生物（图2）。它们中的一些个体的外部（节段，附属物）和内部（神经系统）组织可以表明它们与目前的甲壳类动物和螯肢动物（软骨类动物）是亲属关系。

另一些现属于已灭绝的群体。它们有着关节和多节外骨骼，这可能有利于其拥有许多功能和特化器官。寒武纪节肢动物拥有抓握足和咀嚼附件使其能够捕获猎物和减少食物颗粒。巨噬细胞出现在寒武纪时期的许多食肉动物或以尸体为食的动物中（食腐动物）。例如，布尔吉斯页岩（Burgess Shale）的节肢动物门的西德尼虫（Sidneyia）捕获、粉碎并食用小型三叶虫，其附属物和胃内容物如图所示(图2)。

其他创新也促成了食物链发生重大变化。消化腺可提高酶降解食物的效率，从而促进许多巨噬细胞出现在寒武纪节肢动物体内。视觉也彻底改变了早期寒武纪海洋生物之间的相互作用。例如，由数千个小眼面组成的大型复眼使超级捕食者奇虾（Anomalocaris）能够发现并跟踪它的猎物。毫无疑问，在寒武纪节肢动物中普遍存在的视觉已经显著改变了猎物和捕食者的关系，并在生态系统中引入了新的选择压力，导致了多种适应性反应。

  显而易见，虽然早在下寒武纪就已经存在复杂的食物网原型，但它与目前的生态系统不同，要量化生物体之间的相互作用在当时仍然非常困难。很少有定量的方法可以比较前寒武纪、寒武纪和目前的生态系统。然而，建造一个理论生态空间的三维模型[12] 就可以解决这个问题，它是根据三个坐标轴建立的（分层数、食物模式和生物体的移动），这使得我们可以更好地观察到生态位在地质时间的不同时期的占领情况（图5）[12] [13] 。由此，我们观察到在前寒武纪——寒武纪过渡时期的生态空间被填满，这将在奥陶纪生物大爆发事件中加强，最终呈现出我们所知道的海洋世界和运作方式。

 

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参考资料与注释

封面图片。埃迪卡拉海的生命 [图片来源：瑞安-索玛（Ryan Somma）(CC BY-SA 2.0), 经由维基共享资源]

[1] Narbonne G.M., Laflamme M., Greentre C. Trusler P. (2009) Reconstructing a lost world: Ediacaran rangeomorphs from Spaniard’s Bay, Newfoundland. Journal of Paleontology 83, 503-528.

[2] Fedonkin M.A., Gehling J.G., Grey K., Narbonne G. Vickers-Rich P. (2007) The Rise of Animals. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. 325 pp.

[3] Briggs D.E.G. (2015) The Cambrian Explosion. Current Biology 25, R864-R868

[4] Caron J.-B., Scheltema A., Schander C. & Rudkin D. (2006) A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature 442, 159-163.

[5] Caron J.-B., Conway Morris S. & Cameron C.B. (2013) Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period. Nature 495, 503-506.

[6] Daley et al (2009) The Burgess Shale anomalocarididid Hurdia and its significance for early euarthropod evolution. Science 323, 1597-1600.

[7] Hou X.-G., Aldridge R.J., Bergström J., Siveter David J., Siveter Derek J. & Feng X.-H. (2004) The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. Blackwell Publishing. 233 pp.

[8] Smith M.R. & Caron J.-B. (2010) Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature 465, 469-472.

[9] Vannier J., Steiner M., Renvoisé E., Hu S.-X. Casanova J.-P. (2007) Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms. Proceedings of the Royal Society London B 274, 627-633.

[10] Vannier J., Garcia-Bellido D.C., Hu S.-X. Chen A.L. (2009) Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystems: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biota. Proceedings of the Royal Society London B 276, 2567-2574.

[11] Vinther J., Stein M., Longrich N.R. & Harper D.A.T. (2014) A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian. Nature 507, 496-500.

[12] Bambach R.K, Bush A.M. & Erwin D.H. (2007) Autecology and the filling of ecospace: key metazoan radiations. Palaeontology 50, 1-22.

[13] Erwin D.H. & Valentine J.W. (2013) The Cambrian Explosion: the construction of animal biodiversity. Roberts & Company Publishers. 406 pp.

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译者：黄晓琳            编审：  王芳          责任编辑：胡玉娇