| Focus 2/3 | 植物是如何忍受含盐环境的？

钾和钠：异卵双胞胎

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1.两种碱性阳离子

环境百科全是-生命-钠和钾的性质 — 图1。从物理化学的角度来看，钠和钾的性质非常接近。[来源：©EEnv图/照片：水稻植物©国际水稻研究所/CC BY-NC-SA 3.0；番茄叶©Goldlocki/CC BY-SA 3.0]
（图1 Same column of the periodic table 周期表的同一列；Often toxic element 通常是有毒元素；Essential element 必需元素；Sodium toxicity on rice plants 钠对水稻的毒性；Potassium deficiency on tomato leaf 番茄叶片缺钾）

两种碱性阳离子Na⁺和K⁺在地壳中的相对丰度相似，但在生物圈中的分布非常不同^[1]。在地壳和海水中，它们是（到目前为止！）最有效的单价无机阳离子。

物理和化学上，这两种离子非常相似^[2]。植物根系吸收完全来自土壤溶液中溶解的K⁺和Na⁺阳离子。K⁺是一种大量元素，占植物干质量的2-5%。它是细胞质中含量最丰富的阳离子，浓度约为100 mM；Na⁺的浓度保持在30mm以下。在土壤中，K⁺的浓度必须达到毫摩尔量级，以达到最佳植物生长条件。

另一方面，Na⁺通常对植物有毒害作用，而K⁺对植物生命至关重要（图1）。事实上，盐度是农业生产面临的主要且日益严重的威胁之一。Na⁺仅是某些盐生植物所需的一种元素。

2.钾对植物是必需的

环境百科全是-生命-钾是植物生命所必需的 — 图2。钾是植物生命所必需的。[来源：©EEnv图表]
（图2 K+ is a co-factor for some enzymes K+是某些酶的辅助因子；K+ is a counter-ion for negatively charged molecules(DNA, proteins…) K+是负电荷分子（DNA、蛋白质等）的反离子；As the major cation in the vacuole, K+ contributes to cell expansion and movement, including that of cell 作为液泡中的主要阳离子，K+有助于细胞的扩张和运动 K+ ；transport through the plasma membrane or the vacuolar membrane 钾离子通过质膜或液泡膜的转运）

植物生长需要大量的K⁺离子，这些离子被土壤溶液中的根吸收，然后分布在整个植物中。土壤颗粒和粘土缓慢地将K⁺离子释放到土壤溶液中，在大多数自然生态系统中，K⁺离子的有效性往往限制了植物的最佳生长。K⁺在植物生理学中起以下作用：

在糖酵解（丙酮酸激酶）、淀粉合成（淀粉合酶）、蛋白质合成、光合作用（磷酸烯醇丙酮酸羧化酶）^[3]中作为酶蛋白中必不可少的辅助因子…
确保细胞膨胀，这是细胞扩张以及组织和植物生长所必需的。
作为一种主要溶质，其反离子（苹果酸和氯离子）对打开气孔时水分进入保卫细胞所需的渗透梯度负责。保卫细胞质膜的去极化导致K⁺排出，气孔通气和关闭。这种气孔运动是负责气体和水交换的关键因素。
细胞的膜电位随质膜两侧的K⁺浓度而变化。膜电位影响不同溶质在膜两侧的运输（图3）。

3.膜电位与钾、钠的转运

环境百科全是-生命-质膜ATP酶质子泵产生的原动力允许K+和Na+在跨膜运输 — 图3。质膜ATP酶质子泵产生的原动力允许K+和Na+在跨膜运输。[来源：©EEnv图表]
（图3 By pumping protons from the inside of the cell to the outside, the ATPase Proton Pump of the plasma membrane generates a proton motive force 通过将质子从细胞内部泵送到细胞外部，质膜的ATP酶质子泵产生质子动力；Plasma membrane 质膜；Water 水；Aquaporin 水通道蛋白；ATPase ATP酶；This proton-motive force is responsible for the transport through the membrane of ions, such as K+ and Na+ which are competing for some transport systems and cell functions 这种质子动力负责离子跨膜运输，如K+和Na+，这些离子竞争某些运输系统和细胞功能）

建立质膜的电极化是一个必不可少的膜过程，尤其是在植物中。因此：

在质膜的两侧，有一个称为膜电位的电位差。换句话说，质膜的胞质侧带负电，其外侧带正电（图3）。
ATP酶是插入质膜的质子泵，水解ATP，提供将质子（H⁺）从细胞质运输到外部环境所需的能量。这在膜的胞质侧产生了一个负电位（图3）。
这种由质子泵稳定在-100和-200 mV之间的电势“激发”质膜，从而促进离子通过质膜的传输（图3）。

钾离子在植物质膜的电极化过程中起着至关重要的作用。因此，外部K⁺浓度可以改变膜电位的值，插入质膜的振动型K⁺转运系统是产生这类变化的原因。

另一方面，Na⁺不仅对细胞和细胞表面都有有害影响，因为它还严重破坏了质膜的电极化（参见植物如何耐受盐食？）。

Na⁺与K⁺（图3）竞争根细胞对K⁺的吸收，因为这两种离子通过几个相同的转运系统（NSCC型非选择性阳离子通道和高亲和力转运蛋白HKT）进行质膜转运。这种现象在盐胁迫的情况下会加剧（参见植物如何耐受盐食？）。

参考资料和说明

[1]Nieves-Cordones M., Al Shiblawi F.R. & Sentenac H. (2016) Roles and Transport of Sodium and Potassium in Plants. In:Sigel A., Sigel H., Sigel R. (eds) The Alkali Metal Ions: Their Role for Life. Metal Ions in Life Sciences, vol 16. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-21756-7_9

[2]Benito B., Haro R., Amtmann A., Cuin T.A. & Dreyer I. (2014) The twins K+ and Na+ in plants. J Plant Physiol.171(9):723-731. doi:10.1016/j.jplph.2013.10.014

[3]Morot-Gaudry J.-F. & Joyard J. (2020), The path of carbon in photosynthesis, Encyclopedia of Environement, [online ISSN 2555-0950]