地衣：共生生物
PDF地衣被认为是真菌的“近亲”，传统意义上，它们是由真菌与绿藻或蓝藻，或与绿藻和蓝藻的结合组成的。这种关系被称为共生，真菌是真菌共生体，藻类是光合共生体。地衣真菌主要属于子囊菌纲（子囊菌门）。只有少数地衣是由担子菌纲（担子菌门）形成的。藻类中90%为绿藻，主要为共球藻属（50—70%的地衣）和橘色藻属。其余以蓝藻为代表，其中念珠藻属是最常见的。这种共生关系很复杂（参见《地衣，令人惊讶的开拓者》）。
1.地衣是如何形成的?
在胶状地衣（如胶耳衣）中，真菌和蓝藻是均匀混合的：我们称之为同层结构（图1）。在其他地衣中，这两个伙伴的分布不同，形成了所谓的异层结构。例如，在叶状地衣中，其结构呈层状（异层结构）。
在地衣体的垂直切面上，我们可以看到（图2，顺序从上到下）：
- 上皮层仅由真菌形成；
- 藻胞层为真菌菌丝与藻细胞交织区域；
- 髓层仅有菌丝存在[1]；
- 下皮层仅由真菌形成，从其中逸出用于在基质上固定地衣体的丝或假根。
2.地衣的繁殖
地衣有两种繁殖方式：无性繁殖和有性繁殖。
[图片来源： © J. Asta]
无性繁殖是通过地衣体的裂片和自然断裂进行的。例如，Lepra amara地衣体上点缀着粉状斑点，即粉芽。每个粉芽堆的皮层裂开，真菌丝和藻类形成的粉尘和粉芽从中逸散，这些粉尘可以被雨、风、动物等携带，从而传播繁殖。皮层仍然存在的地衣体扩张后形成裂芽，当地衣体相互摩擦，或有昆虫通过时，这些裂芽可以分离，也可以传播（图3）。
藻类只进行有丝分裂（无性生殖），只有真菌进行有性繁殖。此处以丽石黄衣为例（图4）。丽石黄衣的生殖器官或子囊器官有一个可育的子实层组织，由子囊组成，子囊可以产生孢子。每个子囊含有8个孢子，2个单细胞腔，由中间增厚层隔开，使孢子呈沙漏状。在子囊之间是不育的或侧丝碎片，其有颜色的末端延伸出子囊的顶端，构成囊层被。
成熟后，孢子从子囊中猛烈地排出，落在基质上发芽后形成菌丝。为了使地衣恢复，这样形成的菌丝体必须与单个藻类相遇。这样一来，一个新的地衣体可以产生，并长成一个成年的地衣体，这种共生关系便可以逐渐恢复。
注释及引用：
封面图片：黄梅地衣（Xanthoparmelia conspersa）。[来源: © J. Asta]
[1] 壳状地衣的髓层由松散堆积的菌丝组成，与基质密不可分。