地衣，令人惊叹的开拓者

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  出色的开拓者—地衣，征服了最极端的环境。高山山峰的岩石，被浪花冲刷的岩石海岸，几乎没有冷却的熔岩流，热带森林的树枝，房屋的瓦片，我们古老建筑的石头，都可以任它们生长！我们星球上的地衣代表了巨大的生物多样性，有近20000个物种。除了形状和颜色的多样性外，地衣对极端条件的耐受能力也引起了科学家们持续的兴趣。

1.地衣，多种形状和色彩的风景

  地衣通常不太起眼。但在高海拔地区或沿海地区这样地衣生长旺盛的环境中，它们往往能够以颜色吸引我们的目光。我们可以在地衣上找到所有调色板上可见的颜色，从黑色到白色，甚至蓝、绿、黄、橙或红色的所有色调。

  至于形状，没有植物能比它更多变的了。与高等植物不同，地衣没有根、茎和叶子。它们的营养器官被称为地衣体，具有形状多样、复杂的特征，地衣体以各种方式固定在不同的基质上（图1）。

  地衣体有一些是叶状或鳞片状的，也有一些是枝状的—直立或悬挂着生长，还有一些是壳状的，坚固地附着在基质上。

  地衣体牢固地附着在各种各样的基质上：树干和树枝、岩石和悬崖壁（石灰岩或硅岩）、古迹、土壤、路边等等。

  根据种类的不同，地衣和基质之间的接触面积大到几乎可以覆盖整个地衣体，小到可以缩至一个点的大小。

 

2.地衣共生：一种原始的组合

2.1地衣是如何共生的？

  “地衣是真菌和光合生物的共生体，是具有特定结构、稳定的植物” （国际地衣学协会对地衣的定义）。

  科学家对共生体分别进行培养和研究，然后将两种共生生物合并培养，来获得共生搭档的生理信息和它们之间营养交换的信息。

  真菌将被称为根茎的小丝用作根系，将地衣固定在基质上，并以高生物量保护光合生物。这种异养真菌为光共生体提供水、矿物盐和某些维生素（如维生素C）^[1]。

  光合生物*是碳的自养生物，它能够进行光合作用并为真菌提供含碳物质。绿藻还能产生多元醇^[2]，一种从糖中提取的物质，以及维生素B（图2A）。

  在共生的情况下，藻类被蓝藻取代，并由蓝藻细菌生成葡萄糖（图2B）。真菌将多元醇和葡萄糖转化为甘露醇*和阿拉伯糖醇*。除此之外，蓝藻还可以固定以铵的形式释放给真菌的大气中的氮 （参见《生活在空气中的植物》）。

  真菌和藻类的结合是非常原始的：真菌产生大量的次生代谢物（地衣物质或地衣酸），这与真菌单独产生的产物不同。目前已经有超过700种代谢物^[3]被发现，这些化合物为地衣提供了各种特殊的作用：将自身固定在基质上、维持水分平衡、调节光合作用、防止光辐射或温度的剧烈变化对自身产生影响。这些次生代谢物使地衣能够在没有有机物（石头、岩石、熔岩等）的基质上生长。

  有了这些成分，地衣在许多领域的应用都成为了可能：如香水领域^[4]、制药和医疗领域（参见焦点：《地衣在治疗方面的应用》），染料制造领域^[5]等。

2.2. 令人惊讶的发现

  已经有超过800种细菌被发现与肺衣（Lobaria pulmonaria ）^[6]（图3）这一常在药典中出现并因此闻名的地衣有关（参见焦点：《地衣在治疗方面的应用》）。这些细菌参与许多功能^[7]：供应氮、磷和硫，防御病原体，抵抗某些非生物因素（温度、湿度等）的伤害，抵抗重金属的伤害，通过向藻类提供维生素B12来促进光合作用，合成用于藻类和真菌生长的激素（吲哚乙酸），降解菌体的老化部分等。

  一般的地衣共生真菌是多细胞的。因此，在许多地衣物种中发现了由特定单细胞担子菌组成的另外一种真菌共生体*，特别是属于梅衣科（Parmeliaceae）的地衣物种，这在地衣学家群体中产生了爆炸性的影响。这些单细胞担子菌参与了菌体结构的发育和地衣次生代谢产物的产生。

  因此，地衣共生并不局限于两个或三个组成部分之间的伙伴关系。地衣体可以被认为是一个真正的复杂生态系统（参见《共生和寄生》）。因为共生搭档具有其非共生亲本所没有的组成特征，地衣共生形成了生物多样性：系统多样性（全世界有超过20,000种地衣）、形态多样性（通过形成真菌共生体和光和共生体中不存在的形式）和生化多样性（通过合成地衣特有的次生代谢物）。

2.3. 共生的结果

  共生对地衣适应极端条件的能力、寿命和特殊的生长模式有着显著的影响。事实上，地衣的生长通常非常缓慢，每年生长0.1到1毫米不等^[9]。壳状地衣生长最慢。

  壳状地衣，有时它的菌体达到几十厘米便可认为已有几百年的历史了。地衣测年法以地衣的低生长速率和长寿命为基础，通过测定地衣的生长速率和测量最大地衣体的数据来评估地衣的年龄，进而确定基质^[10]的年龄。在对地图衣（Rhizocarpon geographicum）的研究中，通过评估地衣体在300—400年前形成从而推断出了冰川冰碛的年龄^[10]（图4）。

3.地衣和它们的生态

  从海边岩石到海拔最高的地方，从干旱的沙漠到高纬度地区，除了深海、污染严重的地区和动物活体组织，地衣几乎能在所有的环境中生长。每个物种的生存都需要特定的生态条件，这些条件是由物质供应类型、气候因素和生物间的关系所决定的。

3.1. 基质与生境的类型

  根据形态特征，地衣与基质的依赖程度不同：壳状地衣对基质依赖性非常强，叶状地衣和枝状地衣对基质的依赖性较小。地衣存在于树（corticolous lichens，树生地衣），土壤（terricolous lichens，陆生地衣），岩石（saxicolous lichens，岩生地衣），苔藓，旧木材，常绿树叶上。有些地衣甚至在其他地衣上寄生。我们可以在各种各样的物质表面上找到地衣（旧墙、木制或金属栅栏或柱子、铁路轨道、旧皮革、塑料、玻璃等，图5）。

  基质通过机械和物理因素（组织结构和树皮孔隙度，岩石密度和非均质性，稳定性，结构，粒度和土壤孔隙度）和化学因素（pH值和各种基质的矿物化学组成或有机物）控制水分情况和地衣体的固定方式。

  有些地衣能够表明基质中存在碳酸钙（calcicolous species，喜钙物种）。有些地衣（acidophilous species，嗜酸物种）则在土壤、岩石或树皮上寻找酸性更强的基质。有些地衣是一些金属元素的指示物，只在这类金属类型的基质生长或能耐受土壤和岩石中含有一定量这类金属。含铁岩石可以通过覆盖在上的铁锈色的地衣体来辨认。一般由鸟类粪便积累而富含可溶性矿物质（特别是氮）的基质也有利于特定地衣的形成（如丽石黄衣Xanthoria elegans）。

3.2. 气候因素的影响

  气候条件提供了地衣所需的水、二氧化碳和矿物质，被认为是非常重要的影响因素。

3.2.1.水

  水在地衣生态中起着至关重要的作用，因为地衣体的水化程度决定了地衣体的基本功能。有些地衣可以从湿润时的活跃状态快速调节到干燥时的缓慢状态，反之亦然（复活现象）。在干燥状态下，地衣的含水率估计在自身干重的15-20%之间，而在湿润状态下，地衣的含水率可达200-350%。胶状地衣（Gelatinous thallus lichens）富含粘液^[11]，水分含量最高（可达干重的3500%）。地衣用液态水浸泡不到1-2分钟便可达到湿润状态，而地衣对蒸汽的吸收速率较慢，有时需要几周时间才能达到湿润状态。相反，干燥状态调节的很快。

  在干燥状态下，几乎不可能检测到地衣的气体交换活动。一旦湿润，地衣的呼吸作用和光合作用很快就会恢复。对高海拔地区的丽石黄衣（Xanthoria elegans）^[12]（图6）进行的研究表明，水合作用后，呼吸作用在接下来的一秒恢复，光合作用在接下来的一分钟恢复。在脱水过程中通过积累6-P葡萄糖酸盐和保存核苷酸来保证呼吸作用的恢复。在丽石黄衣的两种共生体中，高浓度的多元醇（见参考[2]）有助于在干燥过程中保护细胞成分和保持细胞内结构的完整性。水合作用后，6-P葡萄糖酸盐立即代谢，为呼吸提供必要的底物。在低温条件下，丽石黄衣的湿地衣体也具有显著的光合作用活性，这有助于这种地衣在高海拔地区利用如融雪这样短暂的水合作用机会，帮助它在高山地区的恶劣气候条件下的生长。

  在干燥状态下，几乎不可能检测到地衣的气体交换活动。一旦湿润，地衣的呼吸作用和光合作用很快就会恢复。对高海拔地区的丽石黄衣（Xanthoria elegans）^[12]（图6）进行的研究表明，水合作用后，呼吸作用在接下来的一秒恢复，光合作用在接下来的一分钟恢复。在脱水过程中通过积累6-P葡萄糖酸盐和保存核苷酸来保证呼吸作用的恢复。在丽石黄衣的两种共生体中，高浓）有助于在干燥过程中保护细胞成分和保持细胞内结构的完整性。水合作用后，6-P葡萄糖酸盐立即代谢，为呼吸提供必要的底物。在低温条件下，丽石黄衣的湿地衣体也具有显著的光合作用活性，这有助于这种地衣在高海拔地区利用如融雪这样短暂的水合作用机会，帮助它在高山地区的恶劣气候条件下的生长。

  这就解释了为什么在像高海拔岩石这样高度暴露的基质上，地衣的光合作用只在露珠初现的早晨或雨后进行几个小时。拥有了这样高的耐性，丽石黄衣（Xanthoria elegans）成为了能在最高海拔生长的物种之一（丽石黄衣在喜马拉雅山脉7000多米高的地方被发现）。

  许多地衣栖息在地面的小石头上，或者生活在离地面很近的小卵石上。它们生活的气候条件与那些在大地块表面的物种所经历的气候条件截然不同，有更大的热量和水的波动，以及有晨露提供的水分。有些地衣只栖息在悬垂的墙壁上，而且总能免受雨水的侵袭。相反，另一些地衣则可以承受一定时间的雨水冲刷，甚至在淡水或海水中生长。因此，在岩石海岸，可以从巨石的顶部到底部的藻类观察到典型的地衣植被分层（参见《岩石海岸的生物多样性：分区和生态关系》）。

  一些地衣可以忍受空气中的盐分，并能够在浪溅区定居。智利海岸的一些海洋地衣覆盖着一层盐壳，这些盐壳能够起到吸湿的作用，吸水率提高了两倍。

3.2.2.光照和温度

  光能够促使光合作用，且光合作用可能超过呼吸作用。有些地衣更喜欢有光照的地方，或者说它们更能忍受充足的阳光。另一方面，有些地衣生长在较阴凉的地方，例如，树林能够遮盖的地方。对于岩生地衣，突出的岩石表面是其适宜生长的地方。

  地衣在干燥状态下对极端温度具有极强的承受能力。在高海拔地区，地衣可以承受长时间的极低温度或极高温度，如在太阳辐射导致温度高达50°C的岩石表面。长期温度变化影响了地衣的分布：目前地衣的分布范围随着全球变暖而向北扩展（例如卷叶皱衣Flavoparmelia soredians，图7）（这是在《鸟类如何适应变化的气候?》中看到的鸟类的一个相当普遍的特性）。

  在高海拔地区开展了夏季紫外线辐射对冰岛地衣（Cetraria islandica）的影响研究 ^[13]（图8）。辐射对光合色素和夜间测量的呼吸影响不显著。另一方面，UVBs导致12种酚类化合物中的8种浓度显著降低。这意味着在冰岛地衣中，酚类化合物具有相当大的抗紫外线能力，这解释了为什么这种地衣能够承受高海拔地区的辐射。

3.2.3.风的作用

  风有两种作用方式：

  一种间接的生理作用，促进脱水速度的增加。

  一种直接的机械作用，在地衣体片段和营养繁殖体的传播中扮演了重要角色。

  一个非常特别的例子是，分布在沙漠到半沙漠草原上的一些叶状地衣。这种地衣的光合作用只能在湿润状态下进行，此时它们将上皮层暴露在光照下。处于干燥状态时，它们会把自己卷起来。在这种形态下，它们很容易被风吹走并传播，因此这种地衣被称为“不稳定（erratic）”地衣。

  在模拟太空（真空、高紫外线辐射）条件下进行的实验表明，不同地衣的孢子具有极强的抗性，尤其是丽石黄衣的孢子。^[14]

3.3. 与其他生物的关系

3.3.1.地衣之间及地衣与植物间的关系

  在树皮或岩石上，壳状地衣通常是最先出现的，紧随其后的是叶状地衣和枝状地衣。在岩石上，根据生态条件，可以看到苔藓植物和维管植物随后定居（图9）。土壤上的地衣在上层植被过于密集的地方则无法生存。事实上，因为它们小小的体型，常常被高等植物的影子和落叶所限制。

3.3.2.动物与人类的作用

  动物和人类通过践踏，使得地面上的地衣体碎片化，增加了地面氨、硝酸盐等，改变了环境的化学性质。人类自己扮演着一个特殊的角色：

  人类创造新的基质（墙壁、砂浆、水泥、瓷砖、采石场的正面等），使特定的地衣植物可以在上面定居；

  人类破坏气候条件（使大气变干燥，环境温度升高，灰尘或焦油污染等），而且也减少了有利于地衣栖息的环境（砍伐活动造成森林面积减少，对城市、荒野、干旱草原的扩张活动破坏了树篱和树木等等）。

  被苔藓植物和地衣类群侵蚀到岩石上的板块重新定殖所需的时间可能超过一个世纪。目前，无论是重建已经灭绝的地衣群落（如肺衣），还是在伐木时进行预期的修复，移植技术已经可以实现。

4.地衣，开拓者？

4.1. 地衣如何在新的基质上定居？

  通过适应极端条件，地衣可以在低营养量的基质上生存，因此它们被认为是真正的开拓者。

  地衣产生孢子的扩散是定植的第一步（参见焦点《地衣：共生生物》）。事实上，一旦成熟，地衣的孢子就会被猛烈地喷射到子囊外并落在基质上。孢子通过形成快速分枝的菌丝来发芽。为了使地衣恢复，这样形成的菌丝必须遇到一个藻类搭档。菌丝和藻类之间的识别通常是由凝集素这样的分子渗透细胞壁来实现的，随后生成一个未分化的幼体，并逐渐生长为成体，大多数时候会发展为生殖器官。

4.1.1.岩石定植

  地衣是通过物理和化学作用定植在岩石上的：对石灰岩岩石，地衣产生的草酸促进碳酸钙的溶解，碳酸钙被地衣体转化为草酸钙。对酸性岩石，地衣物质通过物理作用分解岩石矿物质。

  一项关于地衣对历史遗迹的作用研究表明，地衣体菌丝在花岗岩基质中可渗透的深度达2毫米。^[16] 地衣体能够真正地“消化”并吸收二氧化硅。

  火山喷发时喷出的熔岩很快就被地衣占领。这不得不提到多型珊瑚枝（Stereocaulon vesuvianum），一种含有绿藻和蓝藻的地衣，它是在维苏威火山的火山沉积物中被首次发现的。例如，Dyctionema pavonia生长在法属瓜德罗普岛的苏菲埃火山岩壁上。

  在高山环境中对石英岩*的定植研究使我们有可能理解地图衣（Rhizocarpon geographicum）的定植策略（图10）^[17]。这种壳状地衣体由包含真菌和藻类的隔间（或网隙）组成。真菌孢子通过形成黑色菌丝体（地衣体）萌发，该菌丝体呈放射状生长，并在其上形成最初的网隙。其他网隙出现在菌丝体的汇合处。首个形成的地衣体又能汇合形成整个地衣体，其直径可达15厘米^[16]。

4.1.2.土壤定植

  羊角衣属（Baeomyces）、石蕊属（Cladonia）这类地衣是真正的土壤开拓者。在山上进行的研究表明，最初为建造滑雪坡道而裸露的山坡上有两种生物生长：地衣（淡红羊角衣Baeomyces rufus）和苔藓（疣小金发藓Pogonatum urnigerum）。羊角衣，起初在裸露的基质表面生长，形成一种起到重要作用的的菌丝毡，在稳定表层土壤中发挥作用（图11）^[18]。疣小金发藓则有不同的策略，它比地衣长得更深。它们共同形成了真正的地衣-苔藓复合体，有利于更复杂的土壤的形成^[18]。

  石蕊属地衣柱体（podetions）*的基部分解，释放出菌丝，这些菌丝逐渐融入泥土颗粒中，然后形成一个真正的地衣-土壤复合体，它通常富含细菌菌落，就像前面的例子一样，它将有利于随后高等植物的定植。^[19]

  在世界上有一些地方，地衣是生态系统的重要组成部分。虽然地衣植物区系和显花植物区系*占全球的比率为1：10，但在北极地区，这种比率可能超过100。在这些苔原地区或北温带的森林中，几种地衣—特别是麋鹿地衣，如鹿蕊（Cladonia rangiferina）—是许多野生动物（麋鹿、驯鹿、驼鹿、欧洲盘羊等）的日常食物，偶尔也是一些家养动物的食物（参见焦点：《地衣与动物的交互》）。

  在干旱和半干旱地区，地衣有助于形成沙漠土壤上的“生物结皮”（图12）。组成它们的各种生物（地衣、蓝藻、真菌、苔藓植物和藻类）在土壤表面的上几毫米处紧密共生。这些结皮的面积约为5000万平方公里，相当于欧洲表面积的5倍。它们在保护土壤、施肥、防止水土流失和荒漠化等方面发挥着重要作用。据估计，仅它们就固定了7%的二氧化碳，这一数值与地球上人类燃烧化石燃料每年排放的二氧化碳相当。^[20]

4.2地衣的起源及其在土地的定植

  地衣学和许多其他有生命的学科一样，面临着起源的问题。大约50年前，人们仍然认为在莱茵兰褐煤和波罗的海琥珀中发现的第一批可确定的地衣遗骸只能将地衣的起源追溯到第三纪。在德国波罗的海琥珀（第三纪，下中新世，20 Ma）中发现的最早的地衣化石之一Anzia electra，已经显示出一个小的叶状体，有狭窄的叶瓣，一个海绵层，一个两层的髓层和根状突起。

  可以肯定的是，地衣并非从一开始就形成了它们现在的样子，而是经历了一个我们才刚刚开始了解的进化过程。^[21]

  在地衣成分中，蓝藻^*出现在3800 Ma的第一个陆生生物（叠层石）痕迹中，是在澳大利亚被发现的。在真核细胞的叶绿体的起源时，叶绿体遵循内共生关系（参见《共生和进化：真核细胞的起源》），它们允许植物进行光合作用。

  另一方面，真菌很难成为化石，第一个真正的真菌出现在前寒武纪。在南非的前寒武纪（从-2700到-2300 Ma）发现的化石已经表明，真菌和藻类之间可能存在联系。随后，真菌也发生了与植物界平行的转变，共生体（菌根、地衣）是与光合生物长期相互作用的进化结果。

  在埃迪卡拉纪早期（635-551 Ma）的贵州省独山化石地层中发现了地衣的古老痕迹。这些保存完好的微化石显示出与细胞相关的细丝，这些细丝被解释为蓝藻或绿藻，与当前的生物类似。中奥陶世（460 Ma），在英国发现的一种可能是地衣化的真菌，Cosmochlaina，在电子显微镜下显示一个完整的皮层和次级皮层，但未发现光共生体。^[22]

  在英国发现的两个来自下泥盆纪时代的沙罗普氏氯霉菌（Cyanolichenomycitis devonicus）和环核菌（Chlorolichenomycitis salopensis）化石因为具有与现有地衣相似的结构，被认为是第一个发现的真正的地衣。事实上，第一块化石显示了一个表面有厚皮层的异质地衣体，髓层中充满了蓝藻，类似于现在的念珠藻属生物。这些化石是属于盘菌亚门的地衣，其解剖结构与现在的茶渍纲地衣相似^[23]。

  地衣共生可能比已证实的地衣样本要古老得多。由于地衣成分很难石化，而且发现的样品往往质量很差，使得相关研究受到了阻力。然而，目前不断改进的调查方法（年代测定、分子生物学等）将为未来的地衣化石的发现提供有价值的信息。

  在泥盆纪时期，各种微生物和地衣在适宜气候区的岩石或土壤表面定居，这极有可能是生物征服陆地的第一步（参见《第一个陆地生态系统》）。目前存在的生物结皮让我们了解了这种定植的一些原始形式，但许多其他的形式也是可能的。目前，在最极端的生态系统中（北极、南极、高山、沙漠和草原），由于环境条件恶劣，来自高等植物的竞争压力很小或可以说几乎没有，此时地衣就在环境中占了主导地位。它们的出现使得高等植物能够在部分被微生物和地衣活动改变的岩石和沉积物上定居。随后地衣自身参与了土壤的形成，它们在土壤上扎根生长，并以自己的有机碎屑为食。

5.需记住的信息

  除了深海、活体动物组织和严重污染地区，地衣可以在所有环境中生长。

  地衣的共生比以前认为的要复杂得多：地衣体的结构不仅显示了两种基本伙伴的存在（真菌+绿藻和/或蓝藻），而且还显示了许多细菌和最近发现的单细胞真菌。

  地衣可以复活：干燥后，一旦补充水分，它们就能恢复生机。

  在只有藻类存在的情况下，真菌产生地衣物质，促进地衣在基质上的固定并有助于保护基质。

  地衣生长非常缓慢，有些地衣可以存活几个世纪。

  地衣是开拓者：它们有能力在营养非常低的基质上定居，并能承受极端的温度和光照条件。

  已知的第一批地衣可以追溯到泥盆纪。

 

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参考资料和注释

封面图片：洛塔雷特高山花园的岩石覆盖着秀丽的丽石黄衣（前景） ；拉梅耶山 （海拔3984 m）（背景） [图片来源： © J. Joyard & M. Neuburger].

[1]  有时，真菌可以像腐生植物一样从环境中吸取有机物，或像寄生虫一样生活在另一种地衣上。

[2] 多元醇在植物世界中广泛存在，真菌、地衣和许多藻类中都含有多元醇。地球上大约30 %的初级碳生产是通过植物和藻类合成多元醇产生的。在植物中，多元醇参与了对非生物和生物胁迫的耐受，并且是碳骨架的一种运输和储存形式。

[3] 有些地衣代谢物是有毒的。例如，杂髓地衣（Letharia vulpina），一种高海拔的具有皮层的物种，可以通过芥末黄色和主要生长在落叶松和石松上的特征来识别，具有狐衣酸使得其具有毒性。杂髓地衣曾被混在诱饵中来杀死狼和狐狸，在诱饵中加入碎玻璃会增强猎杀的效果。

[4]  地衣，自中世纪以来就被称为定香剂，今天仍然广泛用于香水业。两种主要生长在中欧的地衣：拟扁枝衣（Pseudevernia furfuracea）、栎扁枝衣（Evernia prunastri，误称为“橡苔”）因其含有高浓度的黑茶渍素而具有固定作用而被大量收获，并进口到格拉斯（法国）。当地香水厂提取一种名为“橡苔净油”的浓缩物，将其用于调制香水。每年在法国南部、摩洛哥和其他国家收获 6,000 至 8,000 吨地衣。这些密集的采集威胁着该种地衣的生存。理想的做法是用合成产品替代它们，但到目前为止，还没有人能够复制它们复杂的生化性质。

[5]  自古以来，人们就从地衣中提取各种染料，例如呈现红色的石蕊属地衣（Roccella）。其他地衣呈现从棕色到红色（Umbilicaria pustulata石脐属地衣）、黄色（Letharia vulpina杂髓属地衣、Flavoparmelia caperata皱梅属地衣）、橙黄色到粉红色（Xanthoria parietina黄衣属地衣）、绿色（Cladonia石蕊属地衣等）。根据测试溶液的酸度或碱度而变成红色或蓝色的“向日葵”溶液是从不同的地衣（Roccella石蕊属地衣、Dendrographa松毛虫等）中提取的。尽管目前普遍使用化学染料，但一些爱尔兰花呢仍在用地衣染色。

[6]  Grube, M., Cernava, T. Soh , J., Fuchs, S., Aschenbrenner, I., Lassek, C., Wegner, U., Becher, D., Riedel, K., Sensen, C.W. & Berg, G. 2015. Exploring functional contexts of symbiotic sustain within lichen-associated bacteria by comparative omics. ISME J. , 9, 412–424.

[7]  与地衣相关的细菌的巨大多样性及其在地衣共生中的基本功能表明，微生物群的概念（指生活在生物体内或与生物共同生活的所有细菌）在逻辑上可以很好的扩展到地衣。

[8] Spribille, V. Tuovinen, P. Resl, D. Vanderpool, H. Wolinski, M.-C. Aime, K. Schneider, E. Stabenheimer, M. Toome-Heller, G. Thor, H. Mayrhofer, H. Johannesson & McCutcheon, J.-P. 2016. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science, 353, (6298), 488-492.

[9] 相反，叶状地衣和枝状地衣的生长速度更快：树花属保持着每年10厘米的生长记录。

[10]  Beschel, R. 1957. Lichenometrie im Gletschervorfeld. Jahrbuch des Vereins zur Schutze des Alpenflora und Tiere. 22p.

[11]  粘液是一种植物分泌物，由多糖组成，与水接触后会膨胀成胶状粘稠物。
[12]  Aubert, S., Juge, C., Boisson, A.-M., Gout, E. & Bligny, R. 2007. Metabolic processes sustaining the reviviscence of lichen Xanthoria elegans (Link) in high mountain environments. Planta, 226, 1287-1297.

[13]  Bachereau, F. & Asta, J., 1997. Effects of solar ultraviolet radiation at high altitude on the physiology and the biochemistry of a terricolous lichen Cetraria islandica (L.) Ach. Symbiosis, 197-217; Bachereau, F. & Asta, J., 1998. Effects of solar ultraviolet radiation at high altitude on the phenolic compounds contents of Cetraria islandica (L.) Ach. Ecologie, 29(1-2), 267-270.

[14]  Vera J.P., Horneck, G., Rettberg, P. & Ott, S. 2004. The potential of the lichen symbiosis to cope with the extreme conditions of outer space II : germination capacity of lichen ascospores in response to simulated space conditions. Adv. Space Res. 33, 8, 1236-1243.

[15]  Scheidegger, C. (1995). Early development of transplanted isidioid soredia of Lobaria pulmonaria in an endangered population. Lichenologist, 27(5), 361-374.

[16]  Galsomiès, L., Robett, M. & Orial, G. 1999. Interaction lichens-roche sur monument historique en granite. Bull. Inf. As. Fr. Lichenol. Mémoire n° 3, Grenoble, 35-42.

[17]  Asta, J. & Letrouit, M.A. 1995. Observations on the early growth of Rhizocarpon geographicum thalli. Herzogia, 11, 229-252.

[18]  Asta, A. et Souchier, B. 1999. Lichens et pédogenèse : dynamique de la végétation et études micromorphologiques de l’interface-lichen-sol. Bull. Inf. As. Fr. Lichénol. Mémoires n°3, 29-34.

[19]  Asta, J., Orry, F., Toutain, F., Souchier, B. & Villemin, G. 2001. Micromorphological and ultastructural investigations of the lichen-soil interface. Soil Biol. Biochem. 33, 323-337.

[20]  Scheidegger, C. 2015. Touche pas à ma croûte ! Année Internationale des sols. Fiche_croute_biologique.pdf

[21]  Farou, J.L. 2017. Sur la piste des premiers lichens. Bull. Inf. As. Fr. Lichénol., 42, 2, 240-248.

[22]  Edwards, D., Axe, L. & Honegger, R. 2013. Contributions to the diversity in cryptogamic covers in the mid-Paleozoic: Nemato thallus revisited. Bot. J. Linn. Soc. 173, 505-534.

[23]  Honegger, R., Edwards, D. & Axe, L. 2013. The earliest records of internally stratified cyanobacterial and algal lichens from the Lower devonian of the Welsh Boerderland. New Phytol., 197, 264-275.

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译者：陈喆                审校：崔岩山             责任编辑：胡玉娇