牡蛎：鲜为人知的沿海环境工程师

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  牡蛎是海岸带生态系统中极为重要的无脊椎动物。这些环境工程师们不仅承担了许多生态系统服务功能，而且也为通过支撑繁荣的经济活动而塑造了沿海景观。在数百万年的时光里，它们形成了厚重的沉积岩层，这对地球的物质平衡至关重要，同时也显示出巨大的生物造岩能力。然而，随着人类世的到来，这些具有强大地质能力的生物正面临着无间断的过度开采、栖息地破坏、病害侵入、全球变暖以及各种各样的污染问题。虽然其重要性与陆生环境中的蜜蜂有些相仿，但是这个工程师物种相貌平平，上镜率比蜜蜂低得多；作为海洋环境的关键物种，现今其生存受到了威胁，需要得到更多的重视。在拉·方丹关于老鼠和牡蛎的寓言中，他无疑是对的：如果生物多样性的丧失不被控制，最终的受害者可能就是我们。

1. 牡蛎：极其重要又面临威胁的海洋无脊椎动物

  在法国有两种牡蛎：一种是欧洲平牡蛎，学名是Ostrea edulis，[1]原产于欧洲海岸的本地物种；另一种是太平洋牡蛎，学名是Crassostrea gigas，它是50年前为拯救法国牡蛎养殖业而引进的（参见焦点：历史的教训）。尽管这两个物种的来源、演化历史、生态和习性都不尽相同，但是它们也有着相同的特点：既在生态平衡中不可或缺，又在人类压力面前脆弱不堪（参阅牡蛎：守卫海岸线的哨兵）。

1.1．两种牡蛎，两种不同的生物学模型

  我们将这两个物种，即本土种欧洲平牡蛎和它的表亲引入种太平洋牡蛎，作为互补的生物学模型开展研究，以期理解它们生活周期中的关键过程，特别是在变化不息、处于多重压力的海洋自然条件下，它们的生态、生理、繁殖周期、个体补充、种群动态与种群维持、生产性能等，以及这些过程的关键控制因素。这些研究不仅对水产和渔业生产有价值，而且也对保护生物学有所启发：这两个物种和它们建造的礁石是欧洲沿海环境真正的生物多样性保护对象。

  原始的繁殖方式。和大多数双壳软体动物一样，牡蛎经历着底栖-浮游的生活周期，包括：

• 在水体中自由活动的浮游幼体阶段（称为浮游阶段），持续数周；
• 固着底栖阶段（固定在海底），牡蛎余下的生命时期皆是如此。

  这两种牡蛎都是雌雄同体，太平洋牡蛎在生存期间性别不稳定，而欧洲平牡蛎在每个繁殖期都只表现出一种性别。另一方面，这两种牡蛎性成熟时总是先表现为雄性，这种现象称为雄性早现。

  据报道太平洋牡蛎是卵生的，它们将配子释放到水中，在水里受精；而欧洲平牡蛎却是胎生的！

  雄性欧洲平牡蛎在夏季释放出精子，大量精子聚集成小球[2]，这样就能避免它们过快分散，保证有足够数量自己的精子让雌性受精，因而具有进化选择优势。邻近的雌性滤取到这些精子后，与卵细胞在它们的入水腔里受精，幼体在其保护下发育10天左右。欧洲平牡蛎是孵卵物种，这在软体动物里十分罕见，也是它们的第二个进化优势。在孵育期间，随着子代的成长，牡蛎母亲会从幼体刚形成时的“乳白色”阶段逐渐变化到“灰/黑色”阶段，此时幼体长出了初壳，可以将它们释放到外面，随洋流漂浮[3]。

  在法国所在的纬度上，六月份的大西洋海岸带通常会迎来成群结队的欧洲平牡蛎幼体，这一季节性物候事件早已为布雷顿的牡蛎渔民所熟知：“栗子树花开遍地，快放渔具收牡蛎”。太平洋牡蛎对于温度的要求较为严苛，在七月中旬以后，它们才会在大西洋沿岸聚集。更为简洁的说法是：圣约翰节有欧洲平牡蛎，而七月十四有太平洋牡蛎！然而近年来的气候条件会拨快或调慢这一原本精准的“时钟”，并且气候变化已经对这一精巧的机制产生了不可预测的冲击[4]。

  被雌牡蛎释放出来的幼体附有“面盘”，被称为面盘幼体（图2）。欧洲平牡蛎会度过约10天的浮游生活，而太平洋牡蛎是20天。两种牡蛎长到240微米以后，它们的壳会变得更圆更厚，逐步长出一条足和一只眼。它们聚集到水流条件有利的地方[5]，在海床上寻找岩石、卵石和其他粗糙不平的支持物，选择最佳附着基质安顿下来。当然，它们最偏爱的基质还是其他牡蛎的壳，这源于牡蛎幼体的群居习性。它们跟成年牡蛎聚集在一起，并把自己固定在成年牡蛎壳的外缘上（参见本文引言图）。在每个繁殖季都会重复这些奇妙的过程，牡蛎壳礁石也不断增大。

  幼年牡蛎底栖生活的第一年充满了艰辛，它们要寻找稳定的栖息地、与附近的生物竞争、日常捕食，面临着流行病、新兴病毒和寄生虫的侵扰…

  独特的生活环境。要维持种群稳定和礁石的持续生长，牡蛎的生活环境必须满足以下几个条件。

• 最佳营养。牡蛎滤食漂浮在水体中的物质，摄取其中的浮游植物。成年牡蛎每小时能滤过5~10升水，截留其中大于4~5微米的微粒。春季是牡蛎育肥、长大和向繁殖系统投入很多能量的关键时期，所以彼时浮游植物必须要丰富多样才行[6]。
• 独特的理化条件。最适含盐量为30~35 PSU；最适温度为冬季最低水温在6℃附近、夏季最高水温在28℃左右；水的浊度要小，悬浮物浓度极少高于50 mg/L[7]。
• 特定分布。这两种牡蛎平等共享沿海环境：太平洋牡蛎生活在潮间带，而欧洲平牡蛎更喜欢前滩下部和0~5米深的浅水，很少出现在10米以下。

  在这样的最佳条件下，牡蛎一生都会生长，可以长到超过20厘米，寿命达数十年：欧洲平牡蛎的长寿记录是34岁！在威尔士发现。

1.2. 生态学经验：团结就是力量

  牡蛎礁的形成。每一轮年轻牡蛎的加入（学术上称为“征召”）都会使海床上的种群密度缓慢增加，逐步形成聚集体，然后形成精巧的礁石；若任其发展壮大，就会形成连续的、生机勃勃的生物礁。

  建造这些礁石的生物被称为“生态系统工程师”，它们创造了自己身的生境。根据Natura 2000的分类方法[8]，牡蛎建造的栖息地被称作“生物礁”（栖息地1170）。这些礁石堪比水下小型森林，为许多其他海洋物种提供了栖息地、庇护所和食物，在保持生态系统的洁净和恢复力上也发挥着作用。然而这一过程和珊瑚礁的形成一样缓慢，需要几年甚至数十年的时光（图4）。

  在引进50年后的今天，太平洋牡蛎在我们海边已经十分常见。但是，所有沿海上，欧洲平牡蛎床和礁石（本土物种）却成了整个欧洲海岸带岌岌可危的海洋栖息地[9]。它们曾经遍布欧洲所有近海的广大区域，但在遭受四个世纪无休止的捕捞后，这种本土牡蛎几乎绝迹。曾经在英语和法语里都有专门的术语“牡蛎场”描述这些地方，即“Oyster Ground”和“Huitrières”，随着牡蛎礁的毁坏，数代人之后这些词汇也从我们的语言里销声匿迹了，令人讶异不已（图5）。（参见岩质海岸带的生物多样性：成带性及生态关系）。

  目前，我们仍然可以观察到欧洲平牡蛎的聚集过程，也就是这些古老礁石形成的第一阶段，不过只能在受到保护的未开发环境中，在由砂泥沉积物、砾石、贝壳碎片等构成的小型松散海底（0~10米深）上或者直接在卵石上面。在地理保护、生物休整和主动修复下，这些生物礁有可能再次繁茂，重现丰富的生物多样性（见下）。

  牡蛎礁的生态系统服务功能。图6总结了这些建造礁石的工程师物种所提供的生态系统服务功能（参见：生物多样性是必需品而非奢侈品）。

  这些功能可以归为4大类：

• 支撑功能：构建栖息地、维护海洋生物多样性：
• 坚硬的牡蛎壳可以作为许多固着型底栖生物的附着基质：苔藓动物、被囊动物、海绵、环节动物、大型藻类通常都在此定植（图7）。[10]
• 群落冠层为很多无脊椎动物（腹足类、双壳类、小型甲壳类、棘皮类）提供了庇护所，它们的到来又吸引了小型中上层生物（鱼类、头足类动物）。所有这些生物都在这里觅食和产卵，因此，牡蛎礁作为育儿床和觅食地起到了至关重要的作用。

  由这些生物营造的栖息地造福了数以百计的物种。一些海洋生物学家认为牡蛎礁的重要性不亚于我们热带环境中的珊瑚礁，虽然前者没有那么迷人，但却同样有用！

• 调节功能：牡蛎的工程技能并不止于此：
• 这些生物丘发挥着强有力的生物过滤器作用，不间断地净化水体中的悬浮物质（无论有益的还是有害的），为自然界的生物地球化学循环做出了积极贡献：每天24小时都在进行过滤、反硝化、净化和澄清的工作。它们是海岸带“水族馆的泵和过滤器”，兢兢业业、默默无闻、不辞辛劳、不可或缺······
• 此外，它们紧密的结构也促进了沉积物的稳定、海浪能量的衰减以及底层洋流的减弱。这些物理屏障塑造了海岸带及水下景观，有利于稳固周边较为脆弱的栖息地，以及那些必需清澈海水的生境，尤其是鳗草和藻团床。
• 生产功能：
• 人类的食品（渔业和水产业）；
• 农业上的贝类原料（石灰改良剂），现在工业上的贝类原料（牡蛎胶、牡蛎制成的高岭土和玻璃、贝壳混凝土、Geocorail^®材料等）。
• 文化功能：最后，牡蛎还为生态旅游做出贡献（牡蛎大道、牡蛎节日甚至还有牡蛎小径！），使得沿海景观更加多样化和突出，它们在支撑娱乐活动（潜水、捕鱼）的同时也支持教育活动（海洋教育区）；这一点有些像红酒和葡萄园的关系。

2. 面临气候变化的泥足地质巨人

  如果连续几轮都没有牡蛎幼体加入，它们的种群就会衰退，甚至可能消失，尤其是存在其他不利因素时，比如各种各样的人为压力。在这个特殊的生态系统工程师物种的案例中，级联反应会影响到物种分布、群落结构、生物多样性，有时甚至会影响到整个生态系统。另一方面，只要条件变得有利于牡蛎幼虫的生存和种群增长，其个体高繁殖力的特性使得它们能够快速重建新的种群；如果人类能够稍加援助的话，情况就会更好。

2.1. 确定可控的局地威胁

  牡蛎一直受到各式各样的威胁，现在仍是如此。栖息地的毁坏、渔业的过度捕捞、寄生虫的侵入抑或是全球贸易引入的疾病，都带了灾难性的后果，甚至可能摧毁当地的海洋经济[11]。残留下的牡蛎种群弱小，容易成为土著或入侵捕食者唾手可得的猎物！这种经常性的捕食压力有可能永久性地阻止种群恢复。尤其是海星、扁虫、金头鲷、帝王鲷和荔枝螺牡砺钻[12]等敌害，将会对牡蛎种群造成毁灭性打击[3]（图8）。

  可以设想某些水下生境恢复政策，通过实施在当地就可以“轻易实行”的控制上述已经明确的威胁因素，提供生物修整区，将促进欧洲平牡蛎床恢复，提高生态系统的恢复力（参见3.2）。

2.2．潜伏不可控的全球威胁

  慢性污染毫无疑问是一项更加全球化的威胁（参见牡蛎：守卫海岸线的哨兵），但其中最重要的还是全球变暖和海洋酸化。

  由于温室气体浓度升高等导致地球系统过剩热量的90%以上被海洋吸收，向大气排放的二氧化碳（CO₂）也有30%以上进入了海洋，因此海洋在调节全球气候方面起着至关重要的作用。坏消息是从1971年以来，海洋表层（0~300米）每十年就会升高约0.11℃。与此同时，二氧化碳和海水相互作用变成碳酸，逐渐引起“海洋酸化”，这是伴随气候变化的一个危险因素。

  据政府间气候变化委员会（IPCC）最悲观的预测（RCP 8.5），到本世纪末全球气温会上升4℃左右，全球海洋的pH（酸碱度）会在目前8.1的基础上降低0.32个单位，也就意味着其酸性增加110%。这些变化对牡蛎有着直接的生物学影响。

  牡蛎面临着海洋变暖。牡蛎是一种冷血动物，不会调控自己身体的温度，体温随所处环境的热力状况而变化。只要水温超过17℃，欧洲平牡蛎就会开始繁殖，而太平洋牡蛎则要等到18~19℃。夏季温暖的海水对两种牡蛎幼体的发育都有利：

• 目前来说，“布列塔尼热浪”有利于欧洲平牡蛎繁殖，将来可以利用其促进生态恢复的举措。
• 从生物地理学的角度来看，太平洋牡蛎引进50年后，已经可以在欧洲的各个地方繁殖了，甚至远至挪威。这相当于从它在法国的引进地向北扩展了1400千米[13]。当前法国布雷斯特湾的环境条件促进了那里生活的太平洋牡蛎后代的产卵和生存，甚至有生物学模型预测，到2100年，在这个温带生态系统中牡蛎将会一年产两次卵，早期产卵和晚期产卵，而在太平洋牡蛎被引进时在这里是不会产卵的。

  所以我们可以说，在大西洋沿海直到2100年，这两个物种并无大碍。

  然而在地中海沿岸，过去几年间的热浪使科学家们更为头痛。在2018和2019年间，托潟湖（Thau lagoon，地中海的牡蛎主要养殖点）的水体盐度创下了42 PSU的记录，温度也到了30℃，而水中溶氧量却下降了[15]。这些条件已经十分接近太平洋牡蛎的生理极限，使得底栖生物群落变得不稳定，改变了牡蛎赖以为食的浮游植物群落。举例来说，只有一些极小型物种可以忍耐这种环境剧变，从中获益。然而它们并不是牡蛎感兴趣的营养类型，由此造成了牡蛎生长阻滞、体重减少进而死亡率增高[16]。从这个角度看，气候变化直接威胁到了牡蛎养殖！

  此外，全球变暖还会影响天气的季节特征。现如今，温暖潮湿的冬季使得成年牡蛎的死亡率更高，而且接下来的一整年也是这样；随着全球变暖，这样的冬天会不断增加[17]。变暖的冬天使病原体得以生存下来，也会阻止牡蛎休眠，让它们在夏季变得更为脆弱。欧洲平牡蛎的反应更为复杂：温暖潮湿的冬天有利于马尔泰虫的寄生，而不利于波纳米亚虫[18]。气候变化可能对这些寄生虫病产生影响，但程度如何难以预料。

  牡蛎面临着海洋酸化。海水酸度的增加会减少碳酸钙的可用性，而碳酸钙是许多钙质动物用来造壳的必要矿物质，比如牡蛎。严重的酸化甚至会引起壳体溶解。近岸水域生活着许多我们喜爱的贝类，自然状况下比远洋的酸度更高，pH变化范围大，但是它们有可能永久性地变得更酸、变化更加剧烈。目前在布雷斯特湾，牡蛎有时就面临着低于7.7的pH值。

  然而，太平洋牡蛎是“前滩居民”，不断地被潮汐冲刷，进而适应了不断变化和极端的环境条件。科学研究表明，到2100年，太平洋牡蛎在幼年和成年阶段都能很好地抵抗海洋酸化。举例来说，在实验室环境下，只有当pH低于7.1时，它们的生长才会受到影响（图10）。如此酸性的海水在自然条件下不太可能出现[19]。

  而对欧洲平牡蛎（本土物种，终身生活在水中）来说，它们本就十分脆弱，pH对它们造成的后果还不甚了解。

  另一方面，两种牡蛎在幼体虫阶段都更加敏感：例如，我们观察到，只要pH降到7.6以下，太平洋牡蛎幼体的生长就会显著减慢，存活率也会下降。世界上有些地方已经达到了这个临界值，比如在美国西海岸，那里的科学家和贝类养殖者已经发现，海水酸度和太平洋牡蛎幼体的死亡率之间有很强的关联性[20]，不得不采取应对策略。

3. 保护、生态恢复和利用间的协调

3.1. 国家观测台预测气候对牡蛎的影响

  2008年法国海洋开发研究所建成了一所国家观测台，在整个法国海岸线上监测牡蛎的生活周期[21]，尤其是与种群的动态变化有着至关重要关系的生长、生存、繁殖和征召，以便预测气候变化带来的影响。例如，通过对法国沿海几个区域（从托潟湖到布雷斯特湾）这两种牡蛎征召（群落更新的基石）的详细研究，我们可以更好地预测它们未来可能的变化（图11）。

3.2. 拯救欧洲平牡蛎的全球方案与欧洲联合

  气候变化对生态系统的影响日益增强，而生物多样性的降低和环境加速恶化也使得生态系统的抵抗力下降，使之变得愈发脆弱。除了减少二氧化碳排放的举措，基于自然的解决方案（NBS）也被证明是更富弹性的补充应对手段。

  海床退化、渔业机械化、污染、大量土壤流失、河口沉积加快，再加上外来物种引进（有些是入侵物种或病原物种）等等，这些导致了本地物种及其栖息地衰退、消失（参见牡蛎：守卫海岸线的哨兵）。在此背景下，尤其是当1992年《欧洲栖息地指令》颁布以来，保护生物学和恢复生态学就成了海洋环境领域至关重要的多学科研究主题。

  在国际上，许多科学机构、每次国际贝类恢复会议（ICSR，International Conference on Shellfish Restoration）年会，都对本土牡蛎礁的议题给予了特别关注。世界上已有超过100项牡蛎礁恢复工程（图12）。

  作为欧洲唯一本土特有的牡蛎，欧洲平牡蛎长期以来一直被法国的环境法所忽视。1992年颁布的《欧洲栖息地、动物和植物指令》指出“要维护栖息地的良好状态，必要时恢复栖息地”；2008年公布的《保护东北大西洋海洋环境公约》，又称为奥斯巴公约[22]（奥斯陆-巴黎，OSPAR Convention），将欧洲平牡蛎礁列为极度濒危栖息地。然而直到2021年，对这一物种及其栖息地的生态恢复仍处于起步阶段，不过总算有些进展[23]。

  布列塔尼岛和科西嘉岛的一些先驱性科学项目近年来已初见成果[23]（图13）。另外新近成立的全欧联盟（NORA——本土牡蛎恢复联盟）也日益活跃于这些恢复问题[24]。作为“联合国生态系统恢复十年计划（UNDER）”的一部分，本土牡蛎的保育热潮也将从2021年起持续升温。垂暮中的欧洲平牡蛎，可能成为海洋环境生态恢复的真正吉祥物和先锋大使。

4.值得记住的信息

• 牡蛎已经在我们的沿海生存了数百万年，现在很可能被列入受人类威胁物种名单中；
• 这种海洋生物虽然其貌不扬，但是有着比它看上去复杂得多的生物学过程，尤其是它们的繁殖策略，使它们能够在适宜的环境中迅速定殖；
• 牡蛎扮演着建筑师物种、生态系统工程师、生物多样性支柱、多种调节服务的供应商（净化水体的生物过滤器、稳固沉积物、塑造海岸带和水下景观）等多重角色；
• 这些生物堡垒赋予海洋环境以恢复力，为它们提供了适应、减缓气候变化压力的宝贵手段；
• 持续的全球化会促进新兴病原体、寄生虫、捕食者出现，而气候的内在惯性将对牡蛎生态系统维护产生持久的影响。
• 在此背景下，保护甚至恢复地球表面的一部分（理想的数字是到2030年达到30%）[25]的实际方案，应该是可移植到我们的沿海环境中，同时也易于被大众理解，进而团结起来，一同维护地区和地球完整的目标；
• 积极恢复牡蛎床也是国际自然保护联盟（IUCN）所推崇的，是基于自然的解决方案整体的一部分，也是其未来战略的一部分。

  就像陆地环境中的蜜蜂、极地环境中的北极熊、热带环境中的珊瑚礁，牡蛎在我们的温带地区扮演着受害者、哨兵和报警员的角色。我们必须要“倾听它们的声音”，以免“自食其果”。

 

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参考资料和说明

封面照片。布雷斯特港19世纪被毁坏的牡蛎床现在正在复原，其中心生长着脆弱的欧洲平牡蛎群[图片来源：©法国海洋开发研究所/史蒂芬·博特罗]

[1] 欧洲平牡蛎（Ostrea edulis） 在当地被叫做Belon（南布列塔尼地区）与 Gravette （阿卡雄地区）以及Pied de Cheval（对已经成熟的野生个体的称呼）。

[2] 这一结构被称为”spermatozeugmata”; SUQUET, M. et al. (2018). Biological characteristics of sperm in European flat oyster (Ostrea edulis). Aquatic Living Resources, 31, 20 (7p).

[3] Duchene, J., Bernard, I., Pouvreau, S. (2015). Vers un retour de l’huître indigène en rade de Brest. Espèces, 16, 51-57.

[4] Pouvreau, S. et al. (2021). Inventaire, diagnostic écologique et restauration des principaux bancs d’huitres plates en Bretagne: le projet FOREVER. Ifremer. Rapport Final. Contrat FEAMP 17/ 2215675.

[5] Petton, S., Pouvreau, S., Dumas, F. (2020). Intensive use of Lagrangian trajectories to quantify coastal area dispersion. Ocean Dynamics, 70, 4, 541-559 .

[6] Bernard, I., De Kermoysan, G., Pouvreau, S. (2011). Effect of phytoplankton and temperature on the reproduction of the Pacific oyster Crassostrea gigas: investigation through DEB theory. Journal of Sea Research, 66, 349-360.

[7] 对于不喜欢浑浊或沉积的欧洲平牡蛎来说尤是如此。

[8] http://www.natura2000.fr/outils-et-méthodes/guides-ouvrages/cahiers-habitats

[9] Pouvreau, S. et al. (2021). Current distribution of the residual flat oyster beds (Ostrea edulis) along the west coast of France. SEANOE. https://doi.org/10.17882/79821

[10] 欧洲平牡蛎的壳特别平，其支撑强度比标准矿质硬基质高四倍，也相当于其引进表亲（指太平洋牡蛎）的两倍。

[11] Bosseboeuf, L. (2019). Étude de la variation des ressources marines en rade de Brest : 1866-1963. HistoRade project. Univ. Bretagne Occidentale, Master 2 report. 80p.

[12] 荔枝螺牡蛎钻是具有破坏性的螺（小型腹足动物），在双壳贝类的壳上钻洞，吃掉它们的肉身。它们锉刀般的舌与分泌的酶让它们在几小时内就能钻出一个圆形小洞（最厚的壳也只需要两天时间）。本土种有the cormaillot Ocenebra erinacea，在20世纪引进的两个种Urosalpinx cinerea 与Ocinebrellus inornatus十分贪吃，尤其是后者。

[13] Thomas, Y. et al. (2016). Global change and climate-driven invasion of the Pacific oyster (Crassostrea gigas) along European coasts: a bioenergetics modelling approach. Journal of Biogeography, 43, 3, 568-579.

[14] Gourault, M. et al. (2019). Modeling reproductive traits of an invasive bivalve species under contrasting climate scenarios from 1960 to 2100. Journal of Sea Research 143, 128-139

[15] Fleury, E. et al. (2020). Observatoire national du cycle de vie de l’huître creuse en France – Année 2019. Rapport Annuel de Contrat Convention DPMA – Ifremer. 71 p.

[16] Lagarde, F. et al. (2021). Phénomène d’Eaux Vertes à Picochlorum en lagune de Thau pendant les années 2018 et 2019, Observations environnementales. RST Ifremer ODE/UL/LERLR21/15. In press

[17] Thomas, Y., Cassou, C., Gernez, P., Pouvreau, S. (2018). Oysters as sentinels of climate variability and climate change in coastal ecosystems. Environmental Research Letters 13, 104009 (12p.)

[18] Merou, N. (2021). Étude de l’écologie de Marteilia refringens et Bonamia ostreae, deux parasites protozoaires de l’huître plate, Ostrea edulis. Thesis Univ. La Rochelle. 246 p.

[19] Lutier, M. et al. (2021) Revisiting tolerance to ocean acidification: insights from physiological, biochemical, and molecular tipping points of a marine calcifier. in prep.

[20] Barton, A. (2012). The Pacific oyster, Crassostrea gigas, shows negative correlation to naturally elevated carbon dioxide levels: Implications for near-term ocean acidification effects. Limnology and Oceanography 57, 698-710.

[21] VELYGER: http: //wwz.ifremer.fr/veliger & Growth and Survival Network (RESCO): https: //wwz.ifremer.fr/observatoire_conchylicole/

[22] 保护东北大西洋海洋环境公约或奥斯巴公约 (OSPAR，“奥斯陆-巴黎”的缩写)，规定安排了保护东北大西洋海洋环境而进行国际合作。1998年3月25日取代《奥斯陆公约》和《巴黎公约》而生效。https://www.ospar.org/

[23] ANONYMOUS (2018). Document stratégique de la façade Nord Atlantique – Manche Ouest. Annexe 6 : objectifs stratégiques et indicateurs associés. Rapport Direction inter-régionale de la mer Nord Atlantique-Manche Ouest. 295 pp.

[24] Pogoda, B. et al. (2019). The Native Oyster Restoration Alliance (NORA) and the Berlin Oyster Recommendation: bringing back a key ecosystem engineer by developing and supporting best practice in Europe. Aquatic Living Resources, 32, 13 (9p).

[25] Sala E. et al. (2021) Protecting the global ocean for biodiversity, food and climate. Nature. 592, pages 397-402

[27] https://uicn.fr/solutions-fondees-sur-la-nature/

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译者：李毅                  审校 : 崔骁勇        责任编辑：胡玉娇