珊瑚:海洋工程师面临威胁

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  珊瑚礁是地球上最复杂、最丰富的生态系统之一。它们以珊瑚生物构造(或生物矿物)矿物结构为基础,为许多寻求食物和保护的物种提供生态位。珊瑚礁的成功是基于珊瑚(宿主)与共生藻(虫黄藻)单细胞藻类建立的共生关系上,这使珊瑚能在营养非常贫乏的热带水域得以生存。这种互惠共生需要两个伙伴之间发展适应机制,它们被迫调整以适应彼此的需要。尽管有这些适应性,但共生的平衡是脆弱的,而且很大程度上依赖于环境条件。当珊瑚受到高温等巨大压力时,平衡会被破坏,虫黄藻会被宿主排出,导致珊瑚白化,最终导致死亡。目前,珊瑚礁的健康和珊瑚的共生平衡面临着许多威胁。在全球范围内,由于全球变暖和海洋酸化,珊瑚礁受到其环境的物理和化学变化的影响。除了这些变化之外,还有与人类活动有关的压力,如污染、过度捕捞和不可持续的旅游业等。尽管珊瑚具有适应能力,但观察和模型预测,到2050年世界上90%以上的珊瑚礁将受到重大白化事件的影响。这些数字表明采取行动保护这一独特生态系统的紧迫性和必要性,这对许多国家的经济至关重要。

1.珊瑚礁:生物多样性的热点

1.1形成、分布和重要性

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图1.珊瑚礁的地理分布。
30°N和30°S区域用粉色标出,这些点标志着珊瑚礁的位置。[摘自oceanservice.noaa.gov公共领域网站]

  珊瑚礁是由合成碳酸钙(CaCO3)骨架的动物建造的:造礁石珊瑚。随着漫长的地质过程,珊瑚已经发展成为由活体生物建造的最大的固体结构。目前最大的珊瑚礁结构是大堡礁,长度为2600公里,总面积约为34.4万平方公里。

  法国拥有世界上近10%的珊瑚礁,包括长达1600公里的新喀里多尼亚珊瑚礁。珊瑚礁主要分布在北纬30度和南纬30度之间,周围赤道带的热带和亚热带地区(图1)。它们大多发育在0到30米深之间,但在世界上一些地区,如红海,它们可以到达超过100米的深度,因为那里光线穿透得更深。

  珊瑚礁约占海床的0.16%(约60万平方公里)和海岸底部的10.8%。尽管珊瑚礁生态系统面积小,但却是主要的生态保护区,目前已知的约30%的海洋生物多样性都在这里[1],其中包括1/4种已查明的鱼类[2]。它们被定义为最丰富的海洋生态系统,并经常和陆地上面的热带森林类比。

  除了生态上的重要性,珊瑚礁还为人类提供重要的生态系统服务。它们位于100多个国家的海岸边缘,对其人民起着至关重要的作用。它们极高的生物多样性通过渔业活动、旅游业和提供建筑材料促进了这些国家的经济发展。它们也在保护海岸免受侵蚀、风暴和飓风的侵袭方面发挥着重要作用[3]。总计有5亿多人的生命与珊瑚礁所提供的服务直接相关。珊瑚礁提供的净利润(包括渔业、海岸保护和生物多样性)约为每年300亿美元[3]到每年3750亿美元[4]

1.2珊瑚礁的功能,珊瑚的重要作用

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图2.珊瑚,珊瑚礁的保护和营养来源。
鹿角珊瑚Acropora sp.,鱼类避难所(A),捕食珊瑚的鹦鹉鱼(鹦嘴鱼科Scaridae)(B),鹦鹉鱼在滨珊瑚Porites sp.上留下的痕迹(C),鹿角珊瑚Acropora sp.群体的黏液排泄(D)。照片:A、B、C©乔尔.库蒂亚尔(J. Courtial);D© A.迪亚斯莫塔(A. Dias Mota)

  珊瑚生态系统是围绕珊瑚矿物框架形成,形成生态位,为许多生物提供栖息地。栖息地的物理结构由珊瑚钙质骨架的所有形式决定,对相关的生物多样性和生态系统的功能有着深远的影响。它越复杂,就越有利于物种的共存和分化,防止捕食者(图2A)和天气干扰,以及幼鱼的繁殖和发育。因此,鱼类和珊瑚礁无脊椎动物的丰富度、密度和生物量与珊瑚形成的建筑复杂性直接相关。

  除了作为骨架的作用,珊瑚也是珊瑚礁的营养来源。事实上,许多鱼类以珊瑚为食,因此被称之为食珊瑚动物(图2B,C)。例如,一些雀鲷、虾虎鱼、蝴蝶鱼或鹦嘴鱼。

  此外,珊瑚分泌的黏液是珊瑚礁中有机物的主要来源。这些黏液主要由碳水化合物和蛋白质组成,然后分散在水体中,供其他珊瑚礁生物使用(图2D)。珊瑚分泌的有机物对珊瑚礁的功能至关重要,因为它支持底栖生产(在海洋的底栖区生产,或在公海的浮游区生产)和参与珊瑚礁[5]寡营养水体[6]中必需元素(氮、磷…)的再循环。

2.造礁珊瑚

2.1造礁石珊瑚、共生动物

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图3.不同尺度的珊瑚。
萼柱珊瑚Stylophora pistillata的群体(A),萼柱珊瑚的珊瑚虫(B),萼柱珊瑚的珊瑚虫富含虫黄藻的触手(C)。珊瑚虫(D)和含有共生菌Symbiodinium的口腔组织(E)示意图。在珊瑚虫(D)内,口延伸至食管(造口管),开口进入腔肠(腔肠体)。珊瑚虫由两个组织分隔:与海水直接接触的口腔组织和与菌落骨架接触的口腔组织。两个组织中的每一个都由两个细胞层组成,即组织外表面的表皮和组织内表面的胃粘膜。它们由一个称为中胶层(E)的非细胞层分离。构成珊瑚虫和腔肠体的一组细胞层延伸到菌落中,形成一个将珊瑚虫连接在一起的组织,称为共肉组织。[图片来源:A,B-照片©E.坦布特(E.Tambutte),D-改编自坦布特(Tambutte)等人,2007年,Coral Reefs 26,517-529,E-改编自冯尼福斯(Kvennefors)等人,2010年,Dev. Immunol.Comp.34,1219-1229]。

  造礁珊瑚或石珊瑚目Scleractinian的珊瑚属于刺胞动物门,也包括水母、海葵或柳珊瑚。最古老的化石出现在前寒武纪,其年代可以追溯到7亿年前。“现代”珊瑚礁出现在大约2亿年前的三叠纪时期,可能是珊瑚和一种单细胞藻类(通常称为虫黄藻)之间的互惠关系(共生)发展的结果。(参阅共生和寄生

  珊瑚主要是群居动物,也就是说它们通过以一群叫做珊瑚虫的个体中进行群体生活(图3A,B),这些珊瑚虫通过一个共同的腔体,(称为消化腔或肠腔)和一个共同的神经网络相互连接。后者提供感觉和运动功能,如控制息肉的开放或在压力下收缩它们。每个珊瑚虫都由一个单独的开口,称为口,它执行进食和排泄功能。它的口被一个由6根触须的倍数组成的冠包围(因此得名六放珊瑚亚纲),既可用于捕食,又可以用于防御。关于珊瑚解剖的更多细节,请参考图3。

  当它们第一次被描述时,人们认为与珊瑚共生的藻,虫黄藻,都属于一个单一的物种,浮游鞭毛藻Symbiodinium microadriaticum。分子分析技术的发展使人们证明,它们有可能构成了一个属,共生藻属Symbiodinium,包含一个大的种或亚种的复合体,在分类学上还没有被解决。[7]

  珊瑚(宿主)和虫黄藻之间的共生关系是互利的,因为双方都从这种关系中受益(下文详述)。虫黄藻实际上是整合到宿主细胞中(见图3E),这被称为细胞内共生。每个珊瑚平均每平方厘米的组织表面积含有100万个虫黄藻。这种密度是惊人的,也是珊瑚颜色的主要原因。

2.1.1共生的好处

  虫黄藻对珊瑚的作用主要是营养作用。事实上,虫黄藻的光合作用为珊瑚提供了多种碳水化合物(以碳水化合物、氨基酸和脂质的形式)。大多数光合作用的产物(75%-95%)被转移到宿主体内,宿主主要利用它们进行呼吸和新陈代谢,以及产生黏液。因此,虫黄藻可以为宿主提供高达100%的能量需求。珊瑚因此从异养生物状态(通过异养营养利用有机碳源)转变为混合营养生物状态(通过异养利用有机碳,通过虫黄藻光合作用利用无机碳)[8]

  由于虫黄藻的光合特性,由光合作用产生的氧气是宿主(当然也包括其虫黄藻)呼吸作用的主要来源。最后,虫黄藻通过产生关键的防御分子,如霉菌素样氨基酸(或MAAs),即真正的太阳滤光片,参与防御有害光辐射如(紫外线辐射)。

  对于虫黄藻来说,群居也有很多好处。由于它们位于细胞内,虫黄藻受益于不被捕食的环境和动物细胞质的稳定性。虫黄藻也从宿主代谢废物中获得氮和磷,从动物直接代谢[9]中获取无机碳(CO2),从而避免在全球营养匮乏的环境中任何不必要的损失。然而,为了确保最佳的光合活性,珊瑚从外部环境吸收这些化合物,积极参与二氧化碳、氮和磷的供应。

  因此,珊瑚共生关系既有利于宿主获得新代谢能力,也有利于虫黄藻获得稳定环境和代谢所需元素。

2.1.2 共生的成本

  尽管共生有着重要的优势,但它也会给双方带来成本并导致共同进化过程来限制它们。例如,由于光合作用对光的需求,宿主被迫只在透光区生长,在透光区暴露在高光强度下会导致严重的氧化应激。此外,虫黄藻产生的光合作用大部分转移到动物宿主体内,这一损失远远大于游离藻类在环境中损失的5%。最后,虫黄藻的氧气供应当然是一种代谢优势,但它也是一种化学限制,是由强烈的组织高氧导致活性氧增加而引起的。因此,这种共生关系伴随着抗氧化防御(如酶,超氧化物歧化酶)的增强,使其有可能对抗有害物质。

2.1.3 珊瑚,一种共生功能体

  虽然说虫黄藻和珊瑚之间的光合作用共生关系是最为人所知的,但我们现在知道珊瑚也寄生着许多其他生物:细菌、古细菌、原生生物、真菌、病毒,所有这些都形成了一个称为共生功能体的功能性群落。构成这种微生物群的微生物分布在珊瑚的不同隔室中发育,具有特殊的物理化学条件。在组织、黏液、骨骼和消化腔之间存在明显不同的群落[10]。它们的作用仍然鲜为人知,似乎是多种多样的,并且同样取决于它们所在的隔间。例如,在黏液中,纤毛虫通过产生约2毫米每秒的表面电流来阻止寄生生物的附着。与黏液相关的细菌对其他致病细菌或病毒有保护作用[4],并通过降解珊瑚分泌的有机物参与共生功能体中营养物质的循环。在组织和骨骼中,蓝细菌cyanobacteria或其他固氮营养细菌进行氮的固定,构成宿主和共生藻Symbiodinium的潜在氮源。这种氮源以及能够固定大气氮的细菌(称为固氮营养菌)光合作用合成的糖对于共生功能体在白化条件下的生存具有重要意义。

2.2 从珊瑚到珊瑚礁,生物矿化

  珊瑚礁的物理结构是由珊瑚的珊瑚虫进行钙化作用而形成的,即它们利用海水中的Ca2+ 和 HCO3离子合成钙质骨架。这个过程称为生物控制矿化或生物矿化[11]。珊瑚骨架由文石晶体层(碳酸钙CaCO3结晶的一种形式)有组织地叠加而成,这些层插入到主要有富含氨基酸和磷脂的蛋白质组成的有机基质中。有机基质允许珊瑚对钙化进行生物控制,使骨骼形态从纳米级到厘米级。

  珊瑚具有广泛的表型可塑性,这可以通过环境参数对骨骼形态的强烈影响来解释。在这些参数中,光起着关键作用。尤格和尼克尔森[12]观察到光对珊瑚礁的形成至关重要,而这种联系可能依赖虫黄藻的光合作用。这个过程现在被称为光强化钙化过程(LEC或光刺激钙化):在光照下,钙化率要乘以一个平均值为3的系数,但这个系数可以达到127的极值,具体取决于环境条件和物种[12],[13]。这种刺激在光线出现时立即发生:如,在实验室条件下,灯光打开25分种后,珊瑚的钙化率从夜间值变化到白天值。这种关系背后的机制仍然有很多争议。

  虫黄藻可以通过提供实现钙化所需的能量和氧气以及合成有机基质的前体来促进钙化。通过吸收光合作用所需的二氧化碳,它们还可以促进动物组织中pH值的增加,从而为钙化创造条件。最后,通过吸收一些有毒化合物,如磷酸盐,它们可以减少钙化抑制。应该注意的是,这些不同的假设并非排他性的,有可能几种共存[10]

3.珊瑚,环境变化中的生物体

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  环境条件对珊瑚的发育和共生的正常运作起着至关重要的作用。事实上,当光照和温度条件改变时,宿主和虫黄藻之间脆弱的平衡可能会被破坏。组织破裂会导致虫黄藻的排出或光合色素的损失。这种现象通常被称为白化,当环境长时间太差时,会导致珊瑚死亡[14]。除了这些环境参数的自然变化以外,还有人类及其活动引起的压力。这些压力是当地的(富营养化、污染、沉积、不可持续的沿海开发、过度捕捞、过频捕捞等)或全球性的(主要是全球变暖和海洋酸化)。

3.1全球变暖和珊瑚白化

  海洋温度的升高和全球变暖有关,导致白化事件发生,其规模和频率持续增加[14]。例如,在2016年,在一些地区记录到高达3°C的海表温度异常,并导致世界各地珊瑚严重白化。就在2017年,大堡礁还受到了大规模白化的影响。

  温度是一个重要的环境参数,因为它控制珊瑚的新陈代谢和生长。事实上,生物的大部分化学反应都是由酶催化的,而酶的活性主要取决于温度。酶的活性在低温下是最低的,然后上升到一个最适的温度,超过这个温度它就被抑制了。因此,光合作用、呼吸作用和钙化作用随温度线性上升,在再次下降之前,达到一个最优状态,这通常取决于所研究的物种。

  温度的有利影响和有害影响之间的界限很窄。事实上,温度除了抑制代谢酶以外,超过一定值(根据珊瑚种类的不同而不同)还会改变光合作用并产生过量的自由基,增加细胞内的氧化应激[15]

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图5.过热对共生的影响的图。
(A)在常温下,由光合作用和呼吸作用形成的活性氧(ROS)被抗氧化防御所中和,从而限制了氧化应激。(B)在高温下,光合作用和呼吸作用蛋白的变性导致活性氧的产生增加,并阻止其中和。虫黄菌中形成的部分ROS向动物细胞扩散,并加入线粒体功能障碍产生的ROS中。氧化应激增加,导致细胞损伤,最终导致珊瑚白化。闪电符合表示过热对蛋白质的影响(B)。
(图5:Animal cell 动物细胞;Zooxanthella 虫黄藻;Nucleus 细胞核; Anti oxidant denfence 抗氧化防御系统;Thylakoid 类囊体;ROS(Reactive oxygen species) 活性氧;Chloroplast 叶绿体;Oxidative stress氧化应激;Mitochondria 线粒体;Hyperthermia 过热;Defenses anti oxydantes 抗氧化剂的防御性;Cellular damages 细胞损伤;Apoptosis animal cell 动物细胞凋亡;Xooxanthalla explusion 虫黄藻爆炸;Bleaching 白化。)

  为了减少热压力造成的损害,珊瑚会合成伴侣蛋白,称之为热激蛋白(HSP),它可以保护细胞免受压力的影响,维持它们相关的蛋白质的功能。例如,它们保护电子载体免受光合作用和呼吸作用的影响,从而限制氧化应激。

  作为最后的手段,当热压力过高,珊瑚不再能抑制氧化压力时,它们会大量排出虫黄藻,导致珊瑚大规模白化(或大规模白化事件)。如果压力持续,共生的数量不再足以维持珊瑚的主要功能,群落就会死亡(关于温度效应的总结,见图5)。因此,过高的温度会导致珊瑚白化和高死亡率[16]

3.2 海洋酸化

  虽然很大一部分人类活动产生的二氧化碳积聚在大气中,导致温室效应从而引起全球变暖,但其中会有一些溶解在海洋中。这种溶解引起了海洋环境的化学变化,称为海洋酸化,或二氧化碳的其他影响。事实上,通过溶解在海洋中,二氧化碳导致海水pH随反应下降

                                                                               CO2 + H2O ↔ HCO3 + H+(反应1)(其中HCO3是碳酸氢盐H+是氢酸离子)

  因此,自工业时代开始以来,海洋的酸度增加了30%(pH值从8.2下降到8.1,到本世纪末可能达到7.8),而在过去的3000万年中,pH值几乎保持不变。海洋酸化导致碳酸盐化学变化,这是一种复杂的化学系统,在平衡海水和所有的生物体液的pH值以及沉积岩的形成起着重要作用。事实上,碳酸盐离子(CO32-)是形成贝壳和其他无脊椎动物骨骼的基本材料,包括珊瑚的骨骼,当它与钙反应(反应2)形成碳酸钙(CaCO3或石灰石):

                      CO32- + Ca2+ ↔ CaCO3 (反应2)

  当海水酸度增加时,过量产生的质子(H+)会按照反应3与碳酸盐离子发生反应:

                      H+ + CO32- ↔ HCO3 (反应3)

  因此,海洋酸化降低了海水中碳酸盐的浓度,同时增加了碳酸氢盐的浓度。长期以来,这种降低一直被认为是在实验室或野外酸化条件下观察到的钙化率下降的原因。现在已经知道,造成海洋酸化生物效应的主要机制是pH值本身的下降。事实上,pH是生物体生理学的一个关键参数,因为它调节许多细胞过程,包括许多蛋白质活动。

  海洋酸化的生物效应包括减少钙化破坏生殖、营养等生理过程

  然而,研究表明,生物对海洋酸化的敏感性存在很大差异,尤其是珊瑚。对于暴露在自然二氧化碳下的珊瑚礁研究(如在巴布亚新几内亚)表明,团块状珊瑚能够很好抵抗pH值至少为7.7的环境,而枝状珊瑚则非常敏感[17]如果在一个酸性更强的世界里有胜利者和失败者,珊瑚礁的形态就会被珊瑚生物多样性的减少和藻类覆盖面积的增加[17]严重破坏。

  此外,实验室研究表明尽管一些珊瑚物种可能抵抗酸化,因为它们的长度增长没有减少,但这些珊瑚群的骨架会更加多孔,使其分枝更加脆弱,这表明珊瑚礁的未来是黑暗的。

3.3 当前形势的挑战:在焦虑和希望之间

  最近考虑到全球变暖的观测和模型预测,如果到2100年全球变暖限制在1.5-2℃(COP21设定的目标[18]),21世纪中叶,90%的珊瑚礁将消失或发生重大变化。此外,海洋酸化和海洋富营养化等其他因素增加了全球变暖的负面影响。

  然而,最近的研究显示,珊瑚有可能在生理上适应强烈的温度异常。例如,一些物种能够修改它们的虫黄藻种群并调控基因表达,以达到加强防御机制并优化其对高温的抗性。另一些则能够通过增加异养营养来补偿光合作用的减少。然而,这种恢复能力仍然很低很有限,珊瑚的适应/适应能力仍然备受争议。

  对珊瑚礁未来令人担忧的预测引发了人们意识到需要采取行动保护它们。科学家、非政府组织(NGOS)和当地政府必须共同努力保护这一遗产。除其他外,有效保护珊瑚礁生物多样性,取决于我们减少对环境的影响,以及改善当地居民的生活条件,以便它们能够可持续利用他们所依赖的生态系统的资源。

 


参考资料和注释:

封面图片[来自:©乔尔-库蒂亚尔(Joël Courtial)]

[1] Porter and Tougas (2001, In Encyclopedia of Biodiversity) estimate that 93,000 species are described in reefs out of a total of 274,000 known marine species.

[2] Allsopp, M., Pambuccian, S.E., Johnston, P. & Santillo, D. State of the World’s Oceans. (Springer Science & Business Media, 2008).

[3] Cesar, H.S.J. Coral reefs: their functions, threats and economic value. (2002).

[4] Costanza, R. et al. The value of the world’s ecosystem services and natural capital. Nature 387, 253-260 (1997).

[5] An oligotrophic environment is one that is poor in the nutrients necessary for the growth of marine organisms.

[6] Bythell, J. C. & Wild, C. Biology and ecology of coral mucus release. J. Exp. Mar. Organic. School. 408, 88-93 (2011).

[7] The genus Symbiodinium is now divided into 9 large phylogenetic groups, or clades, named A to I. Each of these clades is itself composed of many sub-classes, now estimated at more than 250.

[8] Houlbrèque, F. & Ferrier-Pagès, C. Heterotrophy in tropical scleractinian corals. Biol. Rev. 84, 1-17 (2009).

[9] Smith, D.C. & Douglas, A.E. The biology of symbiosis (Edward Arnold (Publishers) Ltd., 1987).

[10] Bourne, D.G., Morrow, K.M. & Webster, N.S. Insights into the coral microbiome: underpinning the health and resilience of reef ecosystems. Annu. Microbiol. 70, 317-340 (2016).

[11] Tambutté, S. et al. Coral biomineralization: from the gene to the environment. J. Exp. Mar. Organic. School. 408, 58-78 (2011).

[12] Yonge, C.M., Nicholls, A.G. Yonge, M.J. Studies on the physiology of corals. 1, (British Museum, 1931).

[13] Gattuso, J.-P., German, D. & Frankignoulle, M. Photosynthesis and calcification at cellular, organismal and community levels in coral reefs: a review on interactions and control by carbonate chemistry. Am. Zool. 39, 160–183 (1999).

[14] Hoegh-Guldberg, O. Climate change, coral bleaching and the future of the world’s coral reefs. Tue. Freshw. Res. 50, 839-866 (1999).

[15] By degrading the protein complexes underlying, in particular, the electron transfer chains of mitochondria or chloroplasts, hyperthermia promotes the synthesis of reactive oxygen species (called ROS, for Reactive Oxygen Species) that are harmful to cells. An oxidative state has thus been demonstrated in corals subjected to hyperthermia.

[16] Collins, M. et al. in Climate Change 2013 – The Physical Science Basis (ed. Intergovernmental Panel on Climate Change) 1029-1136 (Cambridge University Press, 2013).

[17] Fabricius, K.E. et al Losers and winners in coral reefs acclimatized to elevated carbon dioxide concentrations. Nat. Air conditioning Chang. 1, 165-169 (2011).

[18] 2015 Paris Climate Conference.


译者:梁洁               编审:张均龙             责任编辑:胡玉娇


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引用这篇文章: COURTIAL Lucile, ALLEMAND Denis, FURLA Paola (2022), 珊瑚:海洋工程师面临威胁, 环境百科全书,[在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/corals-ocean-engineers-under-threat/.

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