Le sol est probablement l’habitat le plus riche en espèces de la planète (Lire La biodiversité des sols). Des sols arctiques aux déserts, des prairies aux forêts tempérées et amazoniennes, chaque climat et chaque milieu terrestre abritent des communautés particulières. Bactéries, archées, champignons, protistes et animaux y forment des réseaux qui décomposent la matière organique, recyclent les nutriments et interagissent avec les racines. Leur biomasse reste pourtant difficile à mesurer à l’échelle mondiale. Dominée par les microorganismes, elle se concentre surtout dans les horizons superficiels, mais se prolonge bien au-delà d’un mètre de profondeur.

1. Le sol, un habitat majeur du vivant

Une synthèse publiée en 2023 estime que le sol abrite probablement 59 ± 15 % des espèces de la planète [1]. Cette proportion est plus élevée que l’estimation de 25 % souvent citée auparavant, car elle prend en compte l’ensemble des grands groupes du vivant et adopte une définition large : sont considérées comme liées au sol les espèces qui vivent dans ou sur le sol, ou qui y accomplissent une partie de leur cycle de vie [1]. Le sol abrite ainsi des organismes dont la taille et les fonctions sont extrêmement variées (Figure 1).

La proportion varie fortement selon les groupes. Environ 90 % des espèces de champignons et 85 % des espèces de plantes seraient liées au sol, contre près de 30 % des arthropodes. Ces valeurs décrivent la richesse en espèces, et non leur biomasse. Un groupe peut être très diversifié tout en représentant une faible masse totale. [1]

2. Que mesure-t-on exactement ?

La biomasse est la masse des organismes vivants présents à un moment donné. À l’échelle mondiale, elle est généralement exprimée en gigatonnes de carbone (Gt C), ce qui permet de comparer des organismes dont la teneur en eau diffère fortement. [2]

Dans un sol, la biomasse est distribuée entre trois compartiments :

• La biomasse vivante du sol : elle comprend les microorganismes et les animaux qui vivent dans le sol.
• Les racines sont également vivantes et souterraines, mais elles sont généralement comptées avec la biomasse des plantes.
• Enfin, la litière et la matière organique du sol, principalement constituées de résidus morts ou transformés. Leur carbone ne doit pas être ajouté à la biomasse vivante.

Cette convention change fortement le résultat. En excluant les racines, la biomasse des organismes du sol est de l’ordre de 20 à 25 Gt C dans la synthèse mondiale de Bar-On et al. En incluant les racines vivantes, qui représentent environ 130 Gt C, la biomasse souterraine est beaucoup plus élevée. Il faut donc toujours préciser le périmètre retenu. [2]

3. Une biomasse dominée par les microorganismes

Lorsque les racines sont exclues, les champignons, les bactéries, les archées et les protistes constituent l’essentiel de la biomasse vivante du sol. Les valeurs mondiales restent des ordres de grandeur, car elles résultent de mesures dispersées et de conversions différentes selon les groupes. [2]

Tableau 1. Ordres de grandeur de la biomasse mondiale des principaux groupes d’organismes du sol, hors racines. Les valeurs sont exprimées en gigatonnes de carbone (Gt C). Elles fournissent des ordres de grandeur et ne correspondent pas toutes à un périmètre strictement identique. Pour certains groupes, notamment les champignons et les arthropodes, les estimations disponibles concernent l’ensemble des milieux terrestres ; la fraction présente dans le sol reste imparfaitement connue. Les valeurs des sous-catégories ne doivent pas être additionnées pour obtenir un total précis de la faune du sol, car certaines estimations concernent l’ensemble des milieux terrestres et les périmètres diffèrent selon les groupes. Les racines des plantes ne sont pas comptabilisées. D’après Bar-On et al. (2018) [2] et van den Hoogen et al. (2019). [3]

4. Les champignons et les symbioses mycorhiziennes

Les hyphesFin filament tubulaire qui constitue l’appareil végétatif (le mycélium) des champignons et de certains lichens.  fongiques explorent les pores du sol, décomposent des composés organiques et s’associent souvent aux racines. Les ectomycorhyzesForme de symbiose mycorhizienne entre des champignons ascomycètes dont les truffes et surtout basidiomycètes dont les Bolets, les Amanites et les Russules et environ 10 % des espèces végétales vasculaires, essentiellement des arbres de l’hémisphère nord. Elles forment une sorte de manteau autour des racines du végétal. Ce manteau s’insère légèrement entre les cellules qui composent la racine. Il peut donc y avoir des échanges entre le manteau mycorhizien et les racines végétales.  entourent les extrémités racinaires sans pénétrer dans les cellules ; elles concernent peu d’espèces de plantes, mais de nombreuses forêts boréales et tempérées. Les mycorhyzes arbusculairesUne mycorhize arbusculaire est une association bénéfique et invisible entre les racines d’une plante et un champignon microscopique du sol. Ce nom vient des « arbuscules », de minuscules structures en forme de petits arbres que le champignon forme à l’intérieur de la racine pour échanger efficacement les nutriments avec la plante. traversent la paroi des cellules corticales de la racine. Elles s’associent à environ 70 % des espèces de plantes [4] et sont particulièrement répandues dans les prairies, les savanes, les milieux cultivés et de nombreuses forêts tropicales [5].

La biomasse mondiale des champignons ne se réduit pas à celle des mycorhizes. Les estimations antérieures, issues de Bar-On et al., attribuaient environ 0,2 Gt C aux champignons ectomycorhiziens et 0,15 Gt C aux champignons mycorhiziens arbusculaires, au sein d’une biomasse fongique totale d’environ 12 Gt C [2]. Une étude publiée en 2026 a établi la première estimation mondiale spatialisée du mycélium arbusculaire. Elle s’appuie sur plus de 16 000 carottes de sol issues de 322 études, réparties dans 9 des 14 biomes, et sur des modèles d’apprentissage automatique [4]. Les auteurs estiment que les 15 premiers centimètres du sol contiennent environ 300 ± 60 Mt C d’hyphes vivants, soit près de 0,3 Gt C, ce qui reste dans la fourchette des estimations antérieures mais double la valeur de Bar-On. Cela représente de l’ordre de 2 à 3 % de la biomasse fongique du sol.

La répartition est très inégale. Les prairies concentrent environ 40 % de cette biomasse. Les sols cultivés présentent en moyenne une densité d’hyphes inférieure d’environ 47 % à celle des sols non cultivés, un effet compatible avec l’apport d’engrais phosphatés et azotés et l’usage de fongicides. Cette estimation a des limites : elle porte uniquement sur le mycélium vivant des 15 premiers centimètres, et les incertitudes restent fortes dans les régions peu échantillonnées, comme les déserts, la toundra et certaines forêts tempérées [4].

5. Une faune abondante mais moins massive

5.1. Les arthropodes du sol

Une synthèse mondiale publiée en 2023 a rassemblé plusieurs milliers d’estimations de la biomasse des arthropodes Embranchement d’animaux invertébrés (insectes, araignées, mille-pattes, crustacés…) dont le plan d’organisation est caractérisé par un corps segmenté avec des appendices articulés et recouvert d’une cuticule ou d’une carapace rigide, qui constitue leur exosquelette, dans la plupart des cas constitué de chitine. Apparus il y a 543 millions d’années, l’embranchement des arthropodes est de très loin celui qui possède le plus d’espèces et le plus d’individus de tout le règne animal (80 % des espèces connues).  du sol provenant d’environ 500 sites, répartis entre de nombreux biomes, des forêts tropicales aux déserts. Les auteurs ont harmonisé les mesures de densité, de masse sèche et d’effectifs, puis les ont extrapolées à la superficie des différents milieux. Ils évaluent ainsi la biomasse sèche des arthropodes du sol à environ 200 millions de tonnes, avec une plage d’incertitude de 100 à 400 millions de tonnes, soit approximativement 0,1 Gt C après conversion [6].

Leur nombre atteindrait environ 10¹⁹ individus, avec une plage estimée de 0,5 × 10¹⁹ à 2 × 10¹⁹. La Figure 2 montre que ces totaux diffèrent fortement selon les biomesEnsemble d’écosystèmes caractéristiques d’une aire biogéographique. Un biome est l’expression des conditions écologiques du lieu (climat, sols, etc.) ; il est défini par une végétation présentant une forme de vie (arbres, arbustes, plantes herbacées) dominante qui reste stable au fil des générations. Les forêts tropicales ou tempérées décidues (c’est-à-dire peuplées de très grands arbres aux feuilles caduques), les mangroves, la toundra sont des exemples de biomes.. Les forêts tropicales concentrent la plus grande biomasse sèche totale, devant les pâturages et les cultures, tandis que les déserts et les milieux méditerranéens présentent les valeurs les plus faibles. Ces résultats dépendent à la fois de la densité locale des animaux et de la superficie mondiale de chaque biome. Les panneaux logarithmiques rendent visibles les catégories peu abondantes, et les larges intervalles de confiance rappellent l’incertitude des extrapolations [6].

Le nombre d’individus et la biomasse ne donnent cependant pas la même image :

• Les acariens et les collemboles (Lire : Les Collemboles : acteurs de la vie du sol) représentent plus de 95 % des individus, dont environ les deux tiers sont des acariens.
• Les termites, beaucoup plus lourds, fournissent à eux seuls près de 40 % de la biomasse des arthropodes du sol.
• Les fourmis, les collemboles et les acariens en représentent chacun environ 10 % (Figure 3A).
• Les hexapodesSuper-classe — ou un sous-embranchement — d’arthropodes, caractérisés notamment par la présence de trois paires de pattes. Ce clade regroupe quatre classes : les Protoures, les Diploures, les Collemboles et les Insectes. totalisent ainsi près de 76 % de cette biomasse, devant les chélicérates (14 %), les myriapodes (8 %) et les crustacés (2 %) (Figure 3B) [6].

La biomasse sèche de l’ensemble des arthropodes terrestres, y compris ceux de la végétation et de la litière, est estimée à environ 300 millions de tonnes, soit près de 0,15 Gt C. Il ne faut donc pas confondre ce total avec celui des seuls arthropodes vivant dans le sol. La biomasse de ces animaux demeure en outre très inférieure à celle des microorganismes du sol, bien que leurs fonctions écologiques soient majeures [2],[6].

5.2. Nématodes, vers de terre et autres animaux

Les nématodesVers ronds et effilés, constituent un embranchement de vers non segmentés dont le corps est recouvert d’une épaisse cuticule. Ils mesurent entre 0,3 et quelques millimètres, bien que certaines espèces parasites puissent être plus grandes. Les formes libres vivent dans les sols, l’eau ou les sédiments et se nourrissent de bactéries ou de matières en décomposition. Ils participent activement à la fertilité et à la santé des écosystèmes. Certains sont parasites et s’attaquent aux plantes, aux animaux ou aux humains (comme l’ascaris).  sont minuscules, mais extraordinairement nombreux. À partir de comptages réalisés dans les principaux biomes et d’un modèle intégrant 73 variables environnementales, une cartographie mondiale estime à environ 4,4 × 10²⁰ le nombre de nématodes présents dans les horizons superficiels des sols. Leur biomasse atteint environ 31,4 millions de tonnes de carbone, soit 0,031 Gt C (Figure 4) [3]. Cette estimation, plus complète que l’ordre de grandeur antérieur d’environ 0,01 Gt C, illustre la révision des évaluations mondiales lorsque la couverture géographique et les modèles s’améliorent.

La répartition n’est pas uniforme (Figure 4) : les forêts boréales et la toundra abritent des effectifs particulièrement élevés, tandis que les déserts couvrent une vaste superficie mais présentent généralement de faibles densités locales. Les nématodes occupent plusieurs positions dans le réseau trophique : bactérivores, fongivores, herbivores, omnivores et prédateurs. La biomasse seule ne traduit donc pas leur importance écologique. Des organismes peu massifs peuvent contrôler les communautés microbiennes, accélérer le recyclage des nutriments ou transmettre le carbone vers les niveaux trophiques supérieurs [3],[5].

Les vers de terre sont beaucoup moins nombreux, mais leur masse individuelle est bien supérieure. Leur biomasse mondiale a été estimée à environ 0,2 Gt C [2]. Leur répartition entre les sols est cependant très hétérogène.[7].

6. Une biomasse qui diminue avec la profondeur

La densité d’organismes vivants est généralement maximale dans les horizons superficiels, riches en racines, en oxygène et en matière organique fraîche (Figure 5). La majorité de la faune et une grande partie de la biomasse microbienne se trouvent dans les premiers décimètres. Il est cependant trop simplificateur d’affirmer que toute la biomasse est limitée aux 10 ou 20 premiers centimètres. [2],[5]

Les microorganismes restent présents dans les horizons profonds. Les données rassemblées dans les synthèses mondiales suggèrent que les cellules bactériennes situées entre 1 et 8 m pourraient représenter environ 15 à 30 % des cellules bactériennes des sols, mais cette proportion est très incertaine [2]. Au-delà d’environ 8 m commence le sous-sol continental profond, dont la biomasse, dominée par les bactéries et les archées, est comptée séparément de celle des sols [8].

La litière ne doit pas être assimilée à une biomasse vivante. Elle est surtout formée de feuilles, de brindilles et d’autres résidus végétaux morts. Les microorganismes et petits animaux qu’elle contient sont vivants, mais ne représentent qu’une fraction de son carbone total. Comparer directement le stock de carbone de la litière à la biomasse des organismes conduit donc à additionner des compartiments de nature différente. [2]

7. Des estimations encore très incertaines

• Couverture géographique. Les régions tempérées sont mieux échantillonnées que de nombreuses zones tropicales, arides ou boréales.
• Profondeur. La plupart des prélèvements concernent les premiers centimètres ou le premier mètre du sol.
• Méthodes. Tamisage, extraction, comptage microscopique, analyses biochimiques et ADN environnemental ne détectent pas les mêmes organismes.
• Conversions. Le passage d’un nombre de cellules, d’individus ou de séquences d’ADN à une masse de carbone nécessite des coefficients variables.
• Variabilité temporelle. Humidité, température, saison et disponibilité des ressources font varier rapidement la biomasse active.

Les nouvelles cartes mondiales combinent davantage de mesures de terrain, de données climatiques, de propriétés des sols et de modèles statistiques. Elles permettent de localiser les zones riches ou mal connues. Elles ne transforment toutefois pas une estimation en recensement exhaustif. [1]

8. Biomasse, activité et état du sol ne sont pas synonymes

Une forte biomasse indique qu’une quantité importante de matière vivante est présente, mais elle ne suffit pas à qualifier la santé d’un sol. Deux sols de même biomasse peuvent différer par leur diversité, leurs réseaux trophiques et leurs fonctions. Inversement, une petite biomasse peut assurer un flux rapide de décomposition ou de recyclage des nutriments. [5]

Les changements d’usage des terres, le travail intensif du sol, l’érosion, les pesticides, l’excès d’engrais, la pollution, le réchauffement et les sécheresses modifient la biomasse et la composition des communautés. Pour suivre ces changements, il faut associer mesures de biomasse, diversité, activité biologique et propriétés physiques et chimiques du sol. [5]

9. Messages à retenir

• Le sol abriterait environ 59 ± 15 % des espèces de la planète, mais diversité et biomasse ne mesurent pas la même chose.
• Sans les racines, la biomasse des organismes du sol est de l’ordre de 20 à 25 Gt C et est dominée par les champignons et les procaryotes.
• Les racines vivantes, généralement comptées avec les plantes, ajoutent environ 130 Gt C à la biomasse souterraine.
• La litière et la matière organique du sol sont surtout des compartiments non vivants et ne doivent pas être confondues avec la biomasse.
• La plupart des organismes se concentrent près de la surface, mais une biomasse microbienne persiste à plusieurs mètres de profondeur.
• Le nombre d’individus et la biomasse apportent des informations différentes : les petits organismes peuvent dominer les effectifs, tandis que les plus grands dominent la masse.
  

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  Notes & références

Vignette. Ver de terre sur de la terre. Probablement un Lumbricus terrestris [Source : pfly, Licence CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons]

[1] Anthony M.A., Bender S.F. & van der Heijden M.G.A. (2023). Enumerating soil biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 120, e2304663120. https://doi.org/10.1073/pnas.2304663120

[2] Bar-On Y.M., Phillips R. & Milo R. (2018). The biomass distribution on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 115, 6506–6511. https://doi.org/10.1073/pnas.1711842115

[3] van den Hoogen J. et al. (2019). Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale. Nature, 572, 194–198. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1418-6

[4] Stewart J.D. et al. (2026). Global density and biomass of arbuscular mycorrhizal fungal networks. Science, 392, 1171–1176. https://doi.org/10.1126/science.adu4373

[5] Bardgett R.D. & van der Putten W.H. (2014). Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature, 515, 505–511. https://doi.org/10.1038/nature13855

[6] Rosenberg Y. et al. (2023). The global biomass and number of terrestrial arthropods. Science Advances, 9, eabq4049. https://doi.org/10.1126/sciadv.abq4049

[7] Phillips H.R.P. et al. (2019). Global distribution of earthworm diversity. Science, 366, 480–485. https://doi.org/10.1126/science.aax4851

[8] Magnabosco C. et al. (2018). The biomass and biodiversity of the continental subsurface. Nature Geoscience, 11, 707–717. https://doi.org/10.1038/s41561-018-0221-6