Quels organismes dominent la planète ? La réponse dépend de la grandeur retenue. Les animaux regroupent la majorité des espèces décrites — environ 1,5 million sur les quelque 1,5 à 2 millions d’eucaryotes inventoriés ; certains microorganismes et petits animaux dépassent 10²⁰ individus (soit cent milliards de milliards), les cellules procaryotes atteignant l’ordre de 10³⁰ (1 suivi de 30 zéros) ; tandis que les plantes concentrent environ 80 % des 550 gigatonnes de carbone de la biomasse mondiale. Richesse spécifique, abondance et biomasse décrivent ainsi des dimensions différentes et complémentaires du vivant.

1. Espèces, individus et biomasse : que mesure-t-on ?

Pour comparer les grands groupes du vivant, trois grandeurs sont fréquemment utilisées :

• La richesse spécifique correspond au nombre d’espèces, décrites ou estimées selon les études.
• L’abondance désigne le nombre d’individus, lorsque ceux-ci peuvent être clairement délimités.
• La biomasse mesure la quantité de matière vivante présente à un moment donné.

La masse fraîche des organismes dépend fortement de leur teneur en eau. À l’échelle mondiale, la biomasse est donc exprimée par la masse de carbone contenue dans les organismes, en gigatonnes de carbone (Gt C). Une Gt C correspond à un milliard de tonnes de carbone, soit approximativement deux milliards de tonnes de matière sèche [1].

La masse individuelle varie de plus de vingt ordres de grandeur selon les organismes, depuis environ 10⁻¹³ g pour une bactérie à plusieurs dizaines de tonnes pour un grand arbre [2]. Un groupe peut réunir de très nombreuses espèces, ou d’innombrables individus de petite taille, tout en représentant une faible biomasse, et inversement.

La biomasse est un stock mesuré à un moment donné, à ne pas confondre avec la production biologique, qui est un flux. La biomasse du phytoplancton peut se renouveler en quelques jours, tandis que le carbone du bois peut rester stocké pendant des décennies ou des siècles.

La richesse spécifique constitue l’un des indicateurs les plus courants de la biodiversité, mais celle-ci englobe également la diversité génétique et celle des écosystèmes. L’abondance et la biomasse complètent cette description du vivant, sans être à elles seules des mesures de biodiversité (Lire Qu’est-ce que la biodiversité ?).

Enfin, la notion d’espèce elle-même n’a pas la même robustesse selon les groupes. Si elle est relativement opératoire chez les vertébrés ou les plantes à fleurs, elle devient délicate en présence d’espèces cryptiques, de complexes d’espèces ou de lignées à reproduction asexuée, fréquents notamment chez les nématodes, les insectes et de nombreux protistes — et plus encore chez les procaryotes (section 5). Les comptages d’espèces doivent donc être lus comme des inventaires conventionnels, non comme des mesures absolues.

Cette distinction entre richesse spécifique, abondance et biomasse apparaît même au sein d’un seul groupe. Chez les mammifères sauvages terrestres, la part relative de chaque ordre change fortement selon l’indicateur retenu (Figure 1) [3]. Les rongeurs et les chauves-souris regroupent une grande part des espèces et des individus, tandis que les artiodactyles — cerfs, antilopes ou sangliers — représentent à eux seuls près de la moitié de la biomasse. Les éléphants contribuent pour environ 8 % à cette biomasse malgré leur faible nombre d’espèces et d’individus [3].

2. Les plantes dominent la biomasse, les animaux la diversité décrite

Les plantes représentent environ 80 % de la biomasse mondiale, soit 450 Gt C sur un total de 550 Gt C [2]. Cette prépondérance est due presque entièrement aux plantes vasculaires terrestres — et, parmi elles, aux arbres ; les algues et les bryophytes, bien que représentant plusieurs dizaines de milliers d’espèces, n’y contribuent que marginalement. Avec environ 374 000 espèces de plantes décrites et acceptées, dont près de 308 000 plantes vasculaires [4], ce groupe n’est pourtant pas le plus diversifié.

Les animaux sont beaucoup plus diversifiés : près de 1,5 million d’espèces décrites, dominées par les arthropodes (insectes, arachnides, crustacés, myriapodes). Les insectes représentent plus de la moitié des espèces animales décrites, pour un total estimé autour de 5,5 millions [5]. La biomasse animale, environ 2 Gt C, reste très inférieure à celle des plantes [2].

Cet écart tient à la taille des organismes et à la nature de leurs tissus. Les troncs, les branches et les grosses racines accumulent pendant des décennies ou des siècles de la cellulose et de la lignine. Les insectes sont généralement beaucoup plus petits et leur biomasse se renouvelle rapidement : malgré leur abondance et leur diversité, leur stock instantané reste faible.

Ces comparaisons doivent être interprétées comme des ordres de grandeur : les estimations de Bar-On et collaborateurs restent incertaines d’un facteur deux pour plusieurs groupes, et jusqu’à un facteur quinze pour les arthropodes terrestres [2],[5]. Elles montrent que la richesse spécifique ne prédit pas la biomasse : à nombre d’espèces comparable, plantes et arthropodes diffèrent de plus de deux ordres de grandeur (Figure 2) [2].

3. Nématodes et fourmis : très nombreux, mais légers

Le nombre d’individus fournit une autre image de la place occupée par les organismes dans la biosphère. Abondance et masse individuelle varient globalement en sens inverse : les organismes les plus petits sont les plus nombreux, sans représenter pour autant une biomasse élevée.

3.1. Des centaines de milliards de milliards de nématodes dans les sols

Les nématodes sont des vers non segmentés, souvent longs de moins d’un millimètre. Ils vivent dans les sols, les sédiments, les eaux douces et les océans, ainsi que dans de nombreux organismes. Certains sont libres, d’autres parasites de plantes ou d’animaux.

Une synthèse mondiale estime qu’environ 4,4 ± 0,6 × 10²⁰ nématodes vivent dans les quinze premiers centimètres des sols, plus abondants en régions subarctiques (38 % du total) que sous les tropiques (21 %) [6]. Cela représentait, à la date de l’étude, près de 57 milliards de nématodes par être humain. Les couches profondes et les milieux aquatiques n’étant pas pris en compte, le total est encore supérieur.

Leur petite taille limite toutefois leur contribution à la biomasse : environ 0,3 Gt de masse fraîche, soit 0,02 à 0,03 Gt C [2], [4], contre 2 Gt C pour l’ensemble des animaux. Ils jouent néanmoins un rôle majeur dans les réseaux trophiques du sol, consommant bactéries, champignons, racines ou petits animaux et accélérant la minéralisation de l’azote.

3.2. Près de 20 millions de milliards de fourmis

Les fourmis illustrent également l’absence de relation directe entre abondance et biomasse. Une synthèse publiée en 2022, compilant 489 études de terrain, estime qu’environ 20 millions de milliards de fourmis vivent sur Terre, soit près de 2,5 millions de fourmis par être humain [7].

Leur biomasse totale atteindrait 12,3 ± 3,1 mégatonnes de carbone sec, soit 0,012 Gt C : près d’un cinquième de la biomasse humaine, mais davantage que celle de tous les oiseaux et mammifères sauvages réunis [7].

Cette estimation est délibérément prudente : les données restent lacunaires pour certaines régions — Asie du Nord, Afrique centrale — ainsi que pour les fourmis arboricoles et souterraines. Elle révise nettement à la baisse des évaluations antérieures, qui atteignaient 70 à 100 Mt C et étaient à l’origine de l’idée répandue d’une biomasse des fourmis comparable à celle de l’humanité [5]. L’écart avec les estimations anciennes, d’un facteur cinq à huit, illustre à quel point ces grandeurs dépendent des méthodes d’extrapolation employées.

La comparaison de plusieurs groupes confirme ainsi qu’une forte abondance n’implique pas nécessairement une biomasse élevée (Figure 3) [2].

4. Le krill : une seule espèce, une biomasse considérable

Le krill antarctique (Euphausia superba) illustre une situation différente (Figure 4). Ce crustacé de 4 à 6 cm vit dans l’océan Austral, où il forme de vastes essaims. Il consomme principalement du phytoplancton et constitue une ressource essentielle pour de nombreux poissons, oiseaux marins, phoques et baleines.

La biomasse mondiale de cette seule espèce est estimée à environ 0,05 Gt C [2], soit de l’ordre de 379 millions de tonnes de masse fraîche [8], la fourchette publiée s’étendant d’environ 117 à 379 Mt selon les méthodes et les périodes considérées [9]. À titre de comparaison, l’ensemble de l’espèce humaine représente près de 0,06 Gt C [2] : les populations de krill contiendraient donc presque autant de carbone que les huit milliards d’humains.

Cette comparaison porte sur la biomasse cumulée des deux espèces. Elle ne signifie évidemment pas que les individus ont une masse comparable, celle-ci différant d’un facteur voisin de 10⁵. Elle montre qu’une espèce constituée de très petits organismes peut, lorsqu’elle est extrêmement abondante, représenter une biomasse mondiale considérable.

Ces valeurs restent néanmoins incertaines. La biomasse du krill varie selon les secteurs et les saisons, et dépend des coefficients utilisés pour convertir un signal acoustique en densité d’individus. Elle ne renseigne pas non plus sur la tendance des populations ni sur leur vulnérabilité au recul de la glace de mer.

5. Peut-on compter les microorganismes de la même manière ?

La comparaison devient plus difficile pour les bactéries et les archées. Chez ces procaryotes, la délimitation des espèces repose sur des critères conventionnels, comme un seuil d’identité d’environ 95 % entre génomes. Des gènes peuvent en outre être échangés entre lignées différentes. La notion d’espèce ne leur est donc pas appliquée aussi simplement qu’aux animaux ou aux plantes.

Le nombre de cellules constitue souvent un indicateur plus opérationnel que le nombre d’individus : la biosphère en compterait de l’ordre de 10³⁰. Les chercheurs utilisent également la diversité des séquences génétiques, les groupes fonctionnels ou la biomasse totale, qui décrivent des propriétés différentes des communautés microbiennes.

Les bactéries représenteraient environ 70 Gt C et les archées 7 Gt C, ce qui fait des procaryotes le deuxième grand compartiment de la biomasse mondiale après les plantes [2]. L’essentiel se trouve dans les sols, les sédiments marins et le sous-sol profond.

Cette estimation reste toutefois beaucoup plus incertaine que celle de la biomasse végétale. Elle dépend du volume des milieux considérés, de la densité de cellules extrapolée et du carbone moyen contenu dans chacune d’elles ; les révisions des estimations du sous-sol profond l’ont fait varier d’un facteur deux. L’abondance cellulaire ne peut donc pas être comparée directement au nombre d’individus d’animaux ou de plantes.

6. Un cas particulier : l’empreinte des sociétés humaines

Ces trois grandeurs éclairent aussi l’ampleur de la transformation du vivant par les activités humaines. Les mammifères d’élevage — bovins, porcs, ovins — représentent environ 0,1 Gt C, soit plus de trente fois la biomasse de l’ensemble des mammifères sauvages terrestres, estimée à environ 22 Mt de masse fraîche, soit de l’ordre de 0,003 Gt C [2],[3]. La biomasse des oiseaux d’élevage, dominée par les volailles, dépasse elle aussi largement celle des oiseaux sauvages [2]. Cette comparaison (Tableau 1) illustre une inversion récente à l’échelle géologique : la biomasse animale terrestre est aujourd’hui très majoritairement constituée d’espèces domestiques et de l’humanité elle-même.

Tableau 1. Ordres de grandeur de la biomasse des groupes majeurs de la biosphère (en GtC). Les incertitudes atteignent un facteur deux pour plusieurs groupes. [Sources : d’après les références [2], [3] et [5]]

 7. Trois dimensions complémentaires du vivant

Ces comparaisons montrent qu’aucun indicateur ne suffit, à lui seul, pour établir quels organismes « dominent » le vivant. Les plantes dominent par leur biomasse, les animaux par le nombre d’espèces décrites, tandis que procaryotes et petits animaux atteignent des abondances considérables : le classement change avec la grandeur retenue.

Ces classements ne renseignent pas directement sur l’importance écologique des organismes. Un groupe de faible biomasse peut contrôler des flux considérables, car son métabolisme rapporté à sa masse est élevé : c’est le cas de nombreux microorganismes et petits animaux dans la pollinisation, la décomposition ou le recyclage de la matière. Inversement, une forte biomasse peut se concentrer dans quelques espèces dominantes.

Richesse spécifique, abondance et biomasse sont donc des dimensions complémentaires, qui peuvent varier indépendamment : une communauté peut perdre des individus et de la biomasse sans perdre d’espèces — ou l’inverse.

8. Messages à retenir

• Richesse spécifique, abondance et biomasse décrivent des dimensions différentes du vivant, mesurées par des méthodes distinctes et affectées d’incertitudes différentes.
• Les plantes dominent la biomasse mondiale, avec environ 80 % des 550 Gt C, l’essentiel étant constitué de tissus de structure des plantes vasculaires terrestres ; les animaux regroupent la majorité des espèces décrites.
• Un très grand nombre d’individus n’implique pas une biomasse élevée : 4,4 × 10²⁰ nématodes du sol ne représentent qu’environ 0,02 Gt C.
• Une seule espèce très abondante, comme le krill antarctique, peut représenter une biomasse du même ordre que celle de l’humanité.
• La biomasse animale terrestre est aujourd’hui dominée par les animaux d’élevage et les humains, très loin devant la faune sauvage.
• La biomasse est un stock : ces grandeurs ne mesurent ni les flux de matière, ni l’importance écologique des organismes.
• Pour les bactéries et les archées, les notions d’espèce et d’individu sont difficiles à appliquer : on utilise plutôt le nombre de cellules, de l’ordre de 10³⁰.

 

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Notes & références

Vignette. Schéma réalisé à l’aide d’un outil d’IA générative.

[1] Ce calcul est basé sur l’approximation usuelle selon laquelle le carbone représente environ la moitié de la masse sèche. Ce facteur de conversion n’est qu’indicatif : il est proche de 45–50 % pour les tissus végétaux, mais s’écarte sensiblement de cette valeur pour les organismes riches en lipides, en chitine ou en structures minéralisées.

[2] Bar-On Y.M., Phillips R. & Milo R. (2018). The biomass distribution on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 6506–6511. https://doi.org/10.1073/pnas.1711842115

[3] Greenspoon L. et al. (2023). The global biomass of wild mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences 120: e2204892120. https://doi.org/10.1073/pnas.2204892120

[4] Christenhusz M.J.M. & Byng J.W. (2016). The number of known plants species in the world and its annual increase. Phytotaxa 261: 201–217. https://www.biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.261.3.1

[5] Stork N.E. (2018). How many species of insects and other terrestrial arthropods are there on Earth? Annual Review of Entomology 63: 31–45. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-020117-043348

[6] van den Hoogen J. et al. (2019). Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale. Nature 572: 194–198. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1418-6

[7] Schultheiss P. et al. (2022). The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences 119: e2201550119. https://doi.org/10.1073/pnas.2201550119

[8] Atkinson A., Siegel V., Pakhomov E.A., Jessopp M.J. & Loeb V. (2009). A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill. Deep-Sea Research Part I 56: 727–740. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2008.12.007

[9] Smith K.L. et al. (2025). Antarctic krill vertical migrations modulate seasonal carbon export. Science. https://doi.org/10.1126/science.adq5564