Sur les continents, la biomasse des plantes dépasse largement celle des animaux qui s’en nourrissent. Dans l’océan, la situation peut être inverse : la biomasse cumulée des organismes hétérotrophes — animaux, protistes, bactéries, etc. — peut dépasser celle des producteurs marins présents au même moment. Ce paradoxe n’est qu’apparent : il oppose un stock, mesuré à un instant donné, à un flux, mesuré sur une durée. Le phytoplancton (Figure 1) est peu abondant à chaque instant, mais il est consommé, infecté ou dégradé en quelques jours, et aussitôt remplacé. Ce renouvellement rapide permet à un petit stock de soutenir une production considérable.

 

1. Biomasse et production : deux grandeurs différentes

La biomasse est un stock de matière vivante mesuré à un moment donné, ici en masse de carbone. La production biologique est la biomasse nouvellement formée pendant une durée donnée : c’est un flux. Le rapport entre la production primaire nette P et la biomasse moyenne B (P/B) indique le nombre théorique de renouvellements du stock par unité de temps ; son inverse (B/P) donne un temps moyen de renouvellement. Le temps de renouvellement τ = B/P relie ces deux grandeurs : B = P × τ. À production égale, plus le renouvellement est rapide, plus le stock est petit.

Ainsi, une forêt conserve pendant des décennies ou des siècles un stock de bois considérable, tandis qu’une prairie peut produire beaucoup en un an sans accumuler une biomasse comparable. Cette distinction est essentielle pour comprendre l’océan (Lire Répartition de la biomasse sur la planète).

2. Continents et océans : des stocks très différents

Sur les continents, les plantes représentent environ 450 Gt C, dont une grande part de tissus durables — troncs, branches et racines —, pour une production primaire nette d’environ 56 Gt C par an (Figure 2) [1],[2],[3].

Dans l’océan, la biomasse vivante totale est de l’ordre de 6 Gt C [1],[2]. Dans la compilation de Bar-On et Milo, l’ensemble des producteurs marins — phytoplancton, macroalgues et herbiers — représente environ 1 Gt C, contre près de 5 Gt C pour les hétérotrophes — bactéries, archées, protistes, champignons et animaux [2]. Ces valeurs agrégées ne peuvent pas être directement comparées aux estimations plus récentes du seul phytoplancton de plein océan, fondées sur d’autres méthodes.

Le renouvellement rapide concerne surtout les producteurs unicellulaires du plancton. Les producteurs pluricellulaires benthiques, notamment les macroalgues et les herbiers, conservent leurs tissus plus longtemps [2].

3. Le phytoplancton : un petit stock très productif

Le phytoplancton regroupe des cyanobactéries et des protistes photosynthétiques — diatomées, dinoflagellés et coccolithophores — vivant principalement dans la couche éclairée. Il ne constitue qu’une partie du plancton, qui comprend aussi des hétérotrophes, des mixotrophes, des virus et des larves animales (Lire Quand l’expédition Tara Oceans explore la diversité du plancton et Virus des océans).

La biomasse du phytoplancton de plein océan demeure incertaine. Une estimation récente fondée sur près de 100 000 profils du plein océan l’évalue à environ 0,3 Gt C, valeur qui reste du même ordre de grandeur après extrapolation aux régions côtières [4]. Bar-On et Milo obtenaient auparavant environ 0,6 Gt C en combinant deux méthodes indépendantes, avec une forte incertitude [2]. L’estimation récente de 0,3 Gt C, directement fondée sur des profils mesurés en profondeur, est retenue ici pour les comparaisons et les calculs. Malgré ce faible stock instantané, le phytoplancton assure la majeure partie des quelque 50 Gt C de production primaire nette marine annuelle [3]. Avec une biomasse de l’ordre de 0,3 Gt C, son rapport P/B est compris entre 100 et 200 par an, soit un renouvellement moyen de deux à quatre jours. Celui de la végétation terrestre est proche de 0,12 par an, soit environ huit ans : le renouvellement du phytoplancton est donc de l’ordre de mille fois plus rapide.

Cette rapidité tient à la nature même du phytoplancton. Ses cellules, minuscules, n’ont pas à construire de tissus de soutien, car l’eau les porte, et elles peuvent se diviser environ une fois par jour dans de bonnes conditions. Toute la matière produite est donc rapidement disponible pour les consommateurs, alors que le bois d’un arbre immobilise du carbone pendant des décennies.

Tableau 1. Ordres de grandeur du renouvellement des producteurs. Le rapport P/B rapporte un flux annuel à un stock moyen mondial ; il ne mesure pas la durée de vie des individus. [Sources : biomasse des plantes terrestres d’après Bar-On et al. [1] ; biomasse du phytoplancton d’après Stoer et Fennel [4] ; productions primaires nettes d’après Field et al. [3].]

Ce stock est continuellement reconstitué et prélevé par le broutage, le parasitisme, les infections virales et la dégradation. Le microzooplancton consomme en moyenne une part majeure de la production journalière, avec de fortes variations régionales et saisonnières [5]. Une partie de la matière alimente les animaux, une autre la boucle microbienne ou l’exportation vers la profondeur.

Lors d’une efflorescence (Figure 3), la croissance dépasse temporairement les pertes et la biomasse augmente. Cette dynamique dépend de la lumière, des nutriments, de la température, du brassage et des interactions biologiques [6].

• Voir la vidéo du NASA Earth Observatory sur le phytoplancton des océans : Feeding the Sea: Phytoplankton Fuel Ocean Life

4. Une pyramide des biomasses parfois inversée

Une pyramide des biomasses représente la matière vivante présente à chaque niveau trophique. Sur les continents, elle est le plus souvent « droite » : le stock diminue des producteurs vers les herbivores, puis vers les prédateurs. Dans certains systèmes marins, la biomasse des consommateurs dépasse celle des producteurs présents au même moment : la pyramide paraît inversée [7],[8].

Cette inversion cesse d’être paradoxale dès qu’on distingue stock et flux. À l’équilibre, B = P × τ : la biomasse dépend à la fois de la production et du temps de renouvellement. Le phytoplancton produit beaucoup, mais ses cellules sont broutées, infectées par des virus ou dégradées en quelques jours ; son stock reste donc faible. Les grands consommateurs se renouvellent beaucoup plus lentement, de plusieurs mois à plusieurs années : une production plus faible suffit à entretenir un stock plus important. Ce sont d’ailleurs les mêmes pertes (broutage, lyse virale, dégradation) qui limitent le stock de phytoplancton et alimentent le reste du réseau trophique (Figure 4).

Les flux de production diminuent généralement d’un niveau trophique au suivant. À chaque transfert, une partie de la matière organique est respirée, excrétée, recyclée par les microorganismes ou dirigée vers les détritus et les profondeurs. Seule une fraction de la production d’un niveau contribue donc à celle du niveau suivant. Ainsi, même lorsque la biomasse des consommateurs dépasse celle du phytoplancton, leur production reste inférieure à celle des producteurs qui les alimentent. À l’échelle globale, les pyramides de production et d’énergie ne sont donc pas inversées. Localement, des apports de matière provenant d’autres espaces peuvent cependant entretenir une production de consommateurs supérieure à la production primaire mesurée sur le site.

L’inversion des biomasses n’est ni universelle ni permanente. Elle dépend de l’échelle considérée, de la saison, de la taille des organismes et de la structure du réseau trophique [7],[8]. Une efflorescence peut temporairement accroître la biomasse du phytoplancton. Dans les herbiers et les forêts de macroalgues, les tissus durables des producteurs maintiennent généralement une pyramide droite. Inversement, certains récifs peu perturbés présentent une biomasse élevée de grands prédateurs, en raison de leur mobilité, des refuges disponibles et des apports d’autres espaces.

Enfin, il ne faut pas surinterpréter le rapport global d’environ 1 à 5 Gt C entre producteurs et hétérotrophes. Une grande partie des hétérotrophes (bactéries et archées des eaux profondes, organismes des sédiments) vit hors de la couche éclairée et dépend de matière organique exportée ou dissoute. Ce rapport additionne des stocks situés à des endroits et à des niveaux trophiques différents : c’est une photographie globale, non une pyramide au sens strict. Elle ne décrit donc pas tous les écosystèmes marins.

5. Le rôle central des microorganismes

Les « consommateurs » marins ne se limitent pas au zooplancton et aux poissons : les organismes unicellulaires représentent environ les deux tiers de la biomasse marine [2]. La biomasse hétérotrophe marine se partage entre animaux (environ 2 Gt C, principalement crustacés et poissons) et microorganismes (environ 3 Gt C : protistes, bactéries, archées et champignons), ces derniers en constituant la part majoritaire. Le renouvellement est beaucoup plus lent pour certains grands animaux que pour les microorganismes.

Le carbone organique dissous nourrit des bactéries et des archées, elles-mêmes consommées par des protistes puis par le zooplancton : c’est la boucle microbienne [9]. Les virus réorientent aussi le contenu des cellules lysées vers le réservoir dissous, ou « shunt viral » [10] (Figure 4). Enfin, de nombreux protistes sont mixotrophes et associent photosynthèse et ingestion de proies [11].

6. Messages à retenir

• La biomasse est un stock instantané ; la production est un flux mesuré pendant une durée.
• Selon une estimation récente, environ 0,3 Gt C de phytoplancton (stock) soutiennent près de 50 Gt C de production primaire marine annuelle (flux) : ce stock se renouvelle donc en quelques jours et cela tout au long de l’année.
• Ce renouvellement très rapide concerne surtout le phytoplancton, non l’ensemble des producteurs marins.
• La biomasse hétérotrophe marine est en grande partie microbienne et s’étend jusque dans l’océan profond.
• Le broutage, la boucle microbienne et l’exportation maintiennent un faible stock de phytoplancton tout en transférant sa production.
• Une pyramide des biomasses peut être inversée ; à l’échelle globale, les pyramides de production et d’énergie ne le sont pas.
  

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  Notes et références

Vignette. Photo de Chaetoceros decipiens (Cleve, 1873), micro-phytoplancton appartenant à la classe des Bacillariophyceae. Cette chaîne de cinq cellules vivantes a été prélevée dans le bassin d’Arcachon le 05/03/2001. Le diamètre d’une cellule mesure 30 µm.  [Source : Photo Nadine Neaud-Masson, PHYTOBS (2025). PHYTOBS dataset – French National Service of Observation for Phytoplankton in coastal waters. SEANOE . https://doi.org/10.17882/85178; Licence creative commons CC-BY]

[1] Bar-On Y.M., Phillips R. & Milo R. (2018). The biomass distribution on Earth. Proceedings of the National Academy of Sciences 115: 6506–6511. https://doi.org/10.1073/pnas.1711842115

[2] Bar-On Y.M. & Milo R. (2019). The biomass composition of the oceans: A blueprint of our blue planet. Cell 179: 1451–1454. https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.11.018

[3] Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T. & Falkowski P. (1998). Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science 281: 237–240. https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237

[4] Stoer A.C. & Fennel K. (2024). Carbon-centric dynamics of Earth’s marine phytoplankton. Proceedings of the National Academy of Sciences 121: e2405354121. https://doi.org/10.1073/pnas.2405354121

[5] Calbet A. & Landry M.R. (2004). Phytoplankton growth, microzooplankton grazing, and carbon cycling in marine systems. Limnology and Oceanography 49: 51–57. https://doi.org/10.4319/lo.2004.49.1.0051

[6] Behrenfeld M.J. & Boss E.S. (2018). Student’s tutorial on bloom hypotheses in the context of phytoplankton annual cycles. Global Change Biology 24: 55–77. https://doi.org/10.1111/gcb.13858

[7] Trebilco R., Baum J.K., Salomon A.K. & Dulvy N.K. (2013). Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology & Evolution 28: 423–431. https://doi.org/10.1016/j.tree.2013.03.008

[8] McCauley D.J. et al. (2018). On the prevalence and dynamics of inverted trophic pyramids and otherwise top-heavy communities. Ecology Letters 21: 439–454. https://doi.org/10.1111/ele.12900

[9] Azam F., Fenchel T., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A. & Thingstad F. (1983). The ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series 10: 257–263. https://doi.org/10.3354/meps010257

[10] Suttle C.A. (2007). Marine viruses — major players in the global ecosystem. Nature Reviews Microbiology 5: 801–812. https://doi.org/10.1038/nrmicro1750

[11] Stoecker D.K. et al. (2017). Mixotrophy in the marine plankton. Annual Review of Marine Science 9: 311–335. https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010816-060617