岩石海岸的生物多样性:分区和生态关系

  由于受到潮汐的影响,在大西洋基岩海岸上很容易观察到定居的生物。各种地衣或大型褐藻根据水位和生活条件占主导地位并形成水平带。一些固着或活动能力稍弱的动物也以不太明显的水平带状分布。其他动物和藻类则更不规则地分布在盆地、海峡和岩石悬垂处。具体的多样性在裸露区域会随高度下降,并且当条件变得太恶劣时也会呈现这样的规律,如海浪太剧烈、光照太强或盐度变化很大时。因此,基岩海岸上的生物对暴露于空气中或海浪的扰动有许多生物学适应性,有许多与营养相关的特性和相互关系。

  大西洋沿岸由于受潮汐现象的影响,部分海岸线会根据坡度和潮汐范围暴露于一个可变的区域内。因此,生活在这个潮汐平衡区和周边地区的生物必须长时间承受一个非常特殊和非常多变的环境。根据矿物基质的特性,海岸线上的外观差异显著并且有不同的相应的生态系统。

  因此,在本文主要讨论的基岩海岸上,藻类,尤其是褐藻(详情参见焦点藻类及其分类)和固定在岩石上的地衣通常占主导地位,并且分布在从陆地环境到海洋环境的水平带上;这正是我们坚持认为这些结构性物种很容易观察的原因。一些固着或活动能力弱的动物也有这样的垂直分区,而活动能力强的物种(鱼、虾、各种软体动物)则随着海水的运动而移动,或在盆地或有遮蔽的区域中生存。

  在泥沙滩的海岸上,动物的带状分布不那么明显,这是由于它们主要埋栖在泥沙中生活,特别是在退潮时。除了当地的开花有根植物外,植物数量较少:米草属、海蓬子属或其他开花植物处于平静的较高的海岸,而大叶藻则在非常低的海岸。由于缺乏稳定的附着基,这里几乎没有藻类;这些环境中的动物与岩石中的动物有很大的不同。这些生态系统的组织和功能与基岩海岸的生态系统非常不同,因此需要用一篇完整的文章来阐述这些生态系统。

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图 1. 大叶藻Zostera marina海草场。大叶藻是一种海洋开花鳗草植物,位于沙质低潮区。 由于其栖息地和形态(尤其是长带状叶子的存在),许多人认为鳗草是一种藻类。事实上,它的根扎在沙子里。鳗草海草场具有很高的生物多样性。

1. 生态因素及其影响

  许多生态因子以及由此产生的物理化学梯度直接影响海岸线上生物的分布,而这些因子往往相互关联,因此解释起来有时会变得复杂。

1.1 空气暴露和脱水的持续时间

  这个因素对大西洋和英吉利海峡的潮汐海岸至关重要(在地中海非常次要)(见潮汐)。潮间带会在大约 24 小时内出现两次交替高潮淹没和低潮露出的现象(图 2)。这对动植物尤其是海洋生物造成了严重的限制。此外,由于月球和季节周期的影响,潮汐的幅度变化很大:满月或新月和春分或秋分点对潮汐影响很大,但是在每月的上弦月和下弦月以及冬至夏至时,潮汐波动幅度很低[1](见光周期和生物体)。

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图 2. 布列塔尼的岩石海岸,处于低潮 (A) 和 6 小时后的高潮 (B)。

  因此,生活在海岸线最高处的生物至少在 80% 的时间里会脱离海洋环境而暴露于空气中。在离开海洋环境期间,它们会直接暴露在阳光直射、温度变化以及与新鲜雨水或干燥相关的渗透压力下。此外,在空气中,海洋野生动物无法再从水中吸收溶解氧;这意味着动物可以在周围保留一些水,或者,更罕见的是,它们改变自己的呼吸方式[1]。这些条件越稳定,对滨海底栖物种的限制就越少;它们通常与永久淹没区域中的物种相同[1]

  潮差,即最低高海平面和最高海平面之间的最大水位差,是特定区域的典型特征,由海岸的构造决定:圣米歇尔山海湾的潮差为14m,罗斯科夫的潮差为8.50m,勒阿弗尔和南特的潮差约6m,而比亚里茨的潮差仅超过4m。潮差越大,潮汐摆动区域越广,越多样化,潮间带就越宽,因此,瑟堡到布列斯特段法国西海峡海岸意义非凡。

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图3.退潮时有不同分层的岩石前滩;这张照片中不存在潮下带

  因此,我们根据海洋影响和露出持续时间(图3和图7),定义了海岸的四个等级[1][2]

  • 与陆地生态系统直接相连并受盐雾影响的浅水位;
  • 只有在非常高的潮汐和风暴时才会被淹没的潮上带;
  • 潮间带不断被潮汐席卷,可细分为三层;
  • 潮下带层次,其上层仅在涨潮时出现,每次出现时间不到一个小时。其下层根据在海下的光照情况可延伸至海底 10 至 30 m.

  沿着岩基前滨越往下走,海藻就越大种类也越多,动物的种类也就越多;因此,渔民们会在涨潮时步行捕捉或收集龙虾、海藻、滨螺和鲍鱼。生物量和生产力也在潮下带地区最高。

1.2 海水扰动

  这一因素与海流和海浪有关,很大程度上取决于海岸的方向和构造:暴露在西部或悬崖脚下的岩石海角有强烈的扰动,而有遮蔽的海湾和河口底部扰动轻微。这对生物有较大影响。的确,某些太脆弱或太长的藻类种类,由于不能牢固固定,或因为太柔软会被强烈的海浪或动物撕碎或撕裂,从而无法在海水冲击的环境中生存。而其它的则需要氧含量高的冲击环境才能生存。值得注意的是,同一海岸在中上海岸可能会受到剧烈冲击(因为高潮涌浪到达时没有障碍物阻挡),而在中下海岸或潮下带则会相对平静(在低潮时,海浪会因各种障碍而减慢)。

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图4.海洋搅动对潮间带生物的影响:A、剧烈扰动模式,无藻类和固着动物; B、中度扰动模式,遮蔽的边缘有锯齿墨角藻和各种红藻; C,平静模式,泡叶藻。

  根据观察到的对生物体(存在的物种、大小和生物量)的影响,可以确定三种海水扰动模式:“剧烈扰动”、“中度扰动”和“平静”(图 4)。 我们看到,潮间带被海水冲刷得越剧烈,藻类生物量就越少,甚至能变成没有任何生物的裸露岩石。

1.3 光照

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图5.树荫下岩石的悬垂物,带有Dendrodoagrossularia或海刺,社会海鞘。

  藻类和地衣需要光来进行光合作用,但过多的光通常对一些生物是有害的,因为曾经这些生物有时是由浑浊的水层保护的。因此,在中层海岸,一些物种为了躲避阳光,躲在其他更大的藻类下面——例如潮上带的红藻丛生链球菌(Catenella cespitosa)——躲在永远潮湿的岩石底部(图4B)或悬垂的岩石下。许多绿藻能承受高强度光照(见下图17A),褐藻也能承受高强度光照。阳光直射对许多动物来说也是个问题,比如海绵和海鞘(图5),因为这会带来脱水和增温。

1.4 其他物理化学因素

  关于附着基的性质,大多数大型藻类生活在岩石或砾石上,由附着器(见下图 14B)或假根固定,一旦脱离固定物,这些藻类很快就会死亡。因此,基岩海岸是它们最喜欢的生境。表面粗糙的花岗岩、片麻岩和粗砂岩是对它们最有利的,而光滑的砂岩或泥灰岩以及白垩岩则不太有利,因为它们很容易被海水侵蚀破坏。一些小型藻类会附着在其他藻类上。许多动物只能通过固定在各种坚固的支撑物上才能生存(图5和图6以及下面的图19):包括许多腹足类动物、贻贝、藤壶、海葵、海绵、海鞘……

  洪水期间,剧烈的温度变化和冰冻对大多数只能生活在前滨底部的海洋生物是有害的。此外,比亚里茨和敦克尔克之间的动植物区系并不相同,因为有些物种喜欢淡水;例如大型褐藻。

  在河口,水的盐度较低,而且最重要的是变化更大,导致许多海洋物种消失。水也很混浊,因为里面充满了泥浆,并且许多藻类在低水位中不再有足够的光照。因此,即使生产力仍然很高,全球生物多样性也在急剧下降。

1.5 种间竞争

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图6.A,展示了两种藤壶之间的竞争实例。虽然小藤壶Chthamalus stellatus的基础生态位覆盖了涨潮和退潮之间的整个区域,但有效的生态位受到较大的藤壶Balanus balanoides的存在的限制。[图片来源:Chthamalus 由 Michael Maggs 拍摄 (CC BY-SA 3.0) Balanus 由Auguste Le Roux 拍摄 (CC BY-SA 4.0-3.0-2.5-2.0-1.0),通过Wikimedia Commons]。B,中海岸没有藻类的海浪冲刷岩石,在这张图片的右边只有一种黑色垫子状的海洋地衣Lichina pygmaea、一种腹足类Patella vulgata、以及固定的甲壳类动物藤壶Chthamalus stellatus,数量非常丰富。(译者注:黑垫中只有一种海洋地衣,矮生地衣(Lichina pygmaea),一种腹足动物,普通帽贝(Patella vulgata),以及一种固定的甲壳类动物,星形藤壶(Chthamalus stellatus))。这些动物有一个外壳或坚固的钙质板,能够很好地抵抗海浪。

  对于位置或光线的竞争在生物的分区中起着重要作用;它们最适应当地的生态条件,有时是最先到达的物种占据主导地位,这就导致给其他物种留下的空间很小。事实证明,在特定地区存在竞争性物种会迫使另一个物种限制其在海岸上的位置。图6A显示了两种藤壶物种的情况:在有Balanus balanoides(小藤壶)的情况下,Chthamalus stellatus(大藤壶)被限制在上层,而它可以生活在较低层;这两个物种通过滤食的方式生活[3]。图6B展示了潮间带地区的另一个竞争案例:这里环境的强烈搅动使海藻难以生存,这就使得需要光照的小盾藻衣(Lichina)长出了短的软垫;藤壶的幼虫只在没有地衣的地方定居;最后,因为有许多固定的藤壶,所以就没有多少空间留给软垫附着在岩石上生长了!

2. 地衣或棕色海藻带

  结合不同阶段的海拔分区和不同的海水搅动模式,我们可以得到下表(图7),其中展示了我们基岩海岸的各种植物带[2][4]

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图7.藻类和地衣根据海水的平均扰动情况分层。名称的颜色对应于褐藻(棕色)、红藻(红色)、蓝藻(蓝绿色)和地衣。优势种以大写字母为主,其他种类以小写字母为主。左边的百分比对应于不同级别的出现时间:0%在极高海平面,50%在潮间带,100%在极低海平面。

2.1. 潮上带的地衣

  地衣最初是陆生生物。 这就是为什么它与藻类和海洋动物不同的原因,它们的特定多样性会随着向海洋的下降而减少。许多种类的地衣都可以在海岸带岩石上找到,其中一些也生活在内陆(石黄衣Xanthoria parietina),而另一些则是典型的海洋海岸线生活型(黑地衣Verrucaria maura,Lichina spp[3]

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图8.从潮下带到潮间带上部的地衣和藻类带

  由于颜色对比强烈,从远处可以看到地衣带(图 8)。上面的浅海层也有一些能够承受滨海盐雾的开花植物,还能看见树花属(Ramalina)的浅绿色簇,石黄衣属(Xanthoria)的橙黄色叶状体和从白色到深灰色或棕色都有的各种壳状体,在许多地衣属(图9A)中最为显眼。

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图9.A.暴露在滨海盐雾中的地衣:树花属(Ramalina spp.)。灰绿色丛生的石黄衣属(Xanthoria spp.)。在橙色斑块中,灰色外壳的Ocrolechia Parella;B,潮上带地衣,有时被海洋覆盖;黑色的Verrucaria Maura和黄色的Caloplaca spp

  高潮时,海岸带上部被橙地衣Caloplaca marinaC. maritima的外壳所定植,它们散布在几乎连续的黑地衣(Hydropunctaria(=Verrucaria) maura)黑带中(图 9B)。这种黑色细壳地衣经常被误认为是漏油的残留物! 在中海岸带的稀有地衣中有矮生地衣(Lichina pygmaea),它们生活在非常恶劣的环境中(图6)。

  在非常粗糙的海岸,浅水和潮上带向上延伸有非常宽的地衣带(Finistère, QuiberonLa Hague(菲尼斯泰尔、基伯隆或拉黑格)悬崖上超过20米);这些海岸非常恶劣的生存条件有利于地衣生长,与开花植物相比,地衣与丝状真菌、绿藻或蓝藻的共生使自身更具抵抗力。另一方面,在有波浪遮挡的河口,所有这些带加在一起的高度只有20厘米;平静的条件甚至允许橡树朝大海生长,在高潮时浸润树枝。

2.2 中、低水位的褐藻

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图10.潮间带上部未受太多干扰的管状紫菜(A)和螺旋藻(B)

  褐藻或褐藻纲、岩藻目和层藻目,主要通过其生物量在岩石前滨占据主导地位[2]。人们层用烤箱炙烤它们来提取苏打,或者用来肥田,其在诺曼底被称为varech,在布列塔尼被称为goëmon[15],在英语中是wrach或kelp。因此,它们形成了潮间带和潮下带的特征带。它们的大小和生物量随着它们的分布位置的下降而增加:Pelvetia为10 cm,Ascophyllum 和 Sargassum约为1m,而海条藻和海带(HimanthaliaLaminaria hyperborea)则高达5m。有些藻类的浮体使它们在高潮的时候可以垂直地站在阳光下,如水囊藻和黑角藻。

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图11.平静的滨海中部尤为常见的节囊藻Ascophyllum nodosum及其寄生的红藻Vertebrata lanosa

  潮间带上部(约70-80%的时间暴露于空气)由两条海藻带组成,它们可以很好地承受干燥,并可以失去75%的水而不会死亡;分别是管状紫菜(Pelvetia canaliculata(图10A))和墨角藻(Fucus spiralis(图10B));但这些藻类在非常恶劣的环境中无法生存(图6)。

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图12A.轻度冲刷或平静海岸中带有漂浮气囊的水泡藻Fucus vesiculosus;B,水泡藻变种Fucus vesiculosus var. linearis,被海水拍打严重,没有漂浮气囊

  潮间带中部(约50%的时间暴露于空气)最具代表性的是囊叶藻(Ascophyllum nodosum)和墨角藻(Fucus vesiculosus)。前者(图11)在平静的潮间带大量生长,形成厚垫,并经常被一种红藻——Vertebrata lanosa寄生。墨角藻(Fucus vesiculosus)(图12A)在恶劣的生存环境中占主导地位,但在极端恶劣的环境下无法生存,除非形成特殊的适应方式,即变得更窄、更坚硬、气囊退化(图12B)。

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图13.位于中海岸下部的锯齿状锯齿藻(Fucus Serratus)

  最后,潮间带下部(约20%到30%的时间暴露于空气)大部分被锯齿墨角藻占据,此类藻也没有气囊(图13)。

  在平静的环境下,潮间带下部和潮下带上部的底部(不到10%的时间暴露于空气)生活着大的糖海带(Saccharina latissima(= Laminaria saccharina))(图14A),或多或少有些恶劣的环境中还生长着柄扁平且柔软的囊根裂叶藻(Saccorhiza polyschides)(图14B),二分轴很长很窄、可食用的伸长海条藻(Himanthalia elongata(图15)),也称海豆,以及具有光滑和灵活的圆柱形柄的掌状海带(图15)。

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图14.A,宽果海藻(Saccharina latissima),有长长的波浪状叶状体,处于平静模式;B,多胞海藻Saccorhiza polyschides,由球茎复合体的附着器附着,柄扁平;棕榈藻(Palmaria palmata),位于右上角,大型红藻,位于潮间带下部的极限,被海水冲刷严重。
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图15. 两种典型的潮下带上部植物具有狭窄的二分叶状体的细长海带Himanthalia elongata,;具有深深撕裂的叶片和柔韧的圆柱形叶柄的海带Laminaria digitata。

  最后一条带,在潮下带从未或很少暴露在空气中,由北方海带(Laminaria hyperborea)组成,具有坚硬的圆柱形柄。这些藻类的生物量有时非常高,可以形成所谓的“水下森林”。在罗斯科夫、乌桑特和勒孔奎特(Roscoff、Ouessant 和 Le Conquet)之间,该物种与其他海带形成了欧洲最大和最丰富的藻类区域(海藻海岸),人们在该区域开展藻酸盐提取等半工业化开发。

3. 其他生物的分布

3.1. 红藻和绿藻

  其他藻类不形成真正的带状、连续或规则的分布[2]

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图16.A. 固定在低层岩石上的石莼Ulva spp.;B.潮间带下部的红藻角叉菜Chondrus crispus

  绿藻,或绿藻纲Chlorophyceae,大多是机会主义的,在几乎没有竞争的地方生长迅速;它们通常能承受强烈的阳光、盐度或温度的变化以及大量的人为产生的硝酸盐。其中,石莼Ulva spp. (图16a)也称海莴苣,夏季会在一些岩石上繁殖,然后从岩石上脱落,聚集在平静的海湾里开始腐烂,产生恶臭的腐烂绿潮(见环境中的硝酸盐)。

  另一方面,红藻,或红藻纲Rhodophyceae,不能够忍受过多的光照或海水盐度的显著降低;在冬天从暗红色几乎变成黑色,在夏天变成绿色,因为红色的色素会被紫外线破坏。因此,红藻物种的数量从潮间带向上迅速减少。然而,从潮间带下部向下,它们是物种多样性的主力(在罗斯科夫地区占500多个大型藻类物种的一半以上,[6])。当它们下降到常年被淹没的潮下带时,这些藻类会受益于它们的红色素藻红蛋白,这些藻红蛋白能捕获海水传输的最后波长的光[7]

  红藻的形态多样性、生物多样性和生态多样性非常高,但它们的长度很少超过 30 厘米 – 棕榈藻(Palmaria palmata)(图 14B)—同时平均生物量低。在锯齿墨角藻带的岩石上,可以观察到大块的类似形状的长角墨角藻(Chondrus crispus,图16B)和星形墨角藻(Mastocarpus stellatus);这些藻类在布列塔尼语中称为“liken”或“pioka”,经手工采摘后用来提取卡拉胶,是一种重要的工业和食品胶凝剂。

  潮间带的中部到下部环境海水扰动强烈,没有褐藻生存,我们只能在夏季零星地观察到一种叫Rivularia bullata的小的表面蓝绿色的蓝藻细菌,或者一种名为Nemalion helminthoides的红色藻类,它有柔软、浅红、轻微分枝的轴。

3.2. 无分区的岩石盆地

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图17.A.潮间带上部有压缩的绿藻Ulva (= Enteromorpha)和腹足类(Monodonta lineata);B.潮间带中部有棕色藻类,分叉双歧双胞藻Bifurcaria bifurcate,以及各种钙化的、分枝的或结壳的珊瑚藻(红藻) Corallinaceae,颜色为浅粉色。(图17)A,潮间带上部有压缩的绿藻和腹足类单齿藻;B.潮间带内有棕色的分叉双歧藻类和各种钙化的、分枝的或被壳的珊瑚类(红藻)。

  基岩盆地往往充满水,扰乱了前滨的分带;它们为不能耐受暴露在空气中脱水的各种物种提供了有利的生境[1][2]。它们在前滨的水位、大小、深度和光照会影响它们的分布。脱盐、温度较高或缺氧快速的高处的盆地物种稀少,主要是绿藻(图17A)。在中潮水位以下的地方生活着各种各样的动物:海葵、虾、腹足类动物、小鱼以及各种藻类,这些生物通常生活在盆地的下面和外面。图17B展示了褐藻(Bifurcaria bifurcata)(15厘米长)和各种具壳状钙化外壳的珊瑚藻科的红藻;后者不会离开盆地底部,从而避免脱水。

3.3. 固定或轻微活动动物的堆积和适应[1]

  滨螺科的腹足类分布如下(图18): 宽尾角螺Melaraphe neritoides)在潮上带,黑线带螺Littorina nigrolineata)和糙带螺L. rudis)在潮间带上部,厚壳玉黍螺Littorina littoralis)和(L. littorea)(也称winkle)在潮间带中部到潮下带上部;第一种很少在水中,其呼吸和排泄生理机能与陆地蜗牛相似。其他腹足类动物的四肢和齿肢也是交错的。此外,狗岩螺Nucella lapillus),也称狗螺,在恶劣的环境条件下会形成比良好环境条件下更厚的外壳。

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图18.三个岩质前滨的例子,从左到右:A.Melaraphe neritoides,5毫米,高潮区岩石裂隙中;B. Littorina nigrolineata,1-1.5厘米,在上中海岸岩石上;C.Littorina littoralis,1厘米,潮间带中部到下部食用墨角藻Fucus

  甲壳类中,藤壶附着在岩石上,由坚硬的石灰质壳板保护; 它们也或多或少地形成规则的带:顶部是短毛披碱草和星形披碱草(Elminius modestusChthamalus stellatus)(图6),中部是北方藤壶(Balanus balanoides),底部是多孔藤壶(Balanus perforatus)和波状藤壶(B. crenatus)。

  为了避免被海浪冲走,动物永久地固着在岩石或藻类上(图5、6和19),有时由贻贝的细丝或吸盘固定,或在遇到困难时卡在裂缝中(图18A)。除了少数例外,大多数动物的生物活动都发生在被海水淹没或环境潮湿时;低潮时,它们动作会放慢,例如腹足类会合上厣或紧紧吸附在岩石上。

4. 多样化的食物链

  基岩海岸的植物和动物带形成了各种并列和相互关联的群落,各种食物链在一个完整的食物网中运作。它们的底部是固定的大型藻类、附着在岩石上的微藻类和来自海洋流动的浮游微藻类的初级生产者

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图19.附着在藻类上的两个动物例子:A、滤食性苔藓动物Membranipora membranacea;B、捕食性水螅类Obelia geniculata 图片来源:©S.坦桑尼亚雷拉-帕加农。

  次生动物生产者的类型多种多样:

  海岸线上的腹足动物、帽贝(图6和18)、海胆是固定的食藻动物,大小不一;海绵、贻贝、藤壶(图6)、苔藓虫(图19A)、海鞘(图5)和一些蠕虫都是浮游生物和有机碎屑的滤食者

  许多捕食者、海葵和水螅(图19B)、甲壳类动物和鱼类捕捉活动的猎物。狗岩螺会刺穿固着的藤壶和软体动物。其他的腹足动物则以固定在岩石上或海藻上的动物为食;

  许多甲壳类动物,如螃蟹,是食腐动物食碎屑动物(以尸体或各种有机碎屑为食)。

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图20.马尾藻(Sargassum muticum)的局部视图,这是一种来自太平洋的大型棕色外来海藻,生活在中、下海岸的边缘,处于平静模式

  总之,应该指出的是,预期的海平面上升可能会通过侵蚀改变海岸,并通过引起某些生物的耗竭而影响这里出现的分区。此外,在过去的一个世纪里,由于牡蛎育苗的交换或全球化的运输,许多藻类或动物入侵了欧洲海岸。例如,大型褐藻马尾藻(Sargassum muticum,图20)于20世纪70年代末从日本传入;它在平静的基岩盆地和河道上定居,在那里它能够融入现有的生物带而不会造成任何问题,而在泥泞的沙质地区,它会附着在小鹅卵石或牡蛎养殖园的柱子上,造成更多问题。

 


参考文献和注释

封面图片。布列塔尼的岩石海岸在退潮时受到波浪的影响。 [照片 © J. Joyard]。除非另有说明,本文中的照片均由 Olivier 或 Céline Manneville 拍摄。

[1] Turquier Y. & Loir M. (1981) Connaître et reconnaître la faune du littoral. OUEST-FRANCE, 330 p. (in french)

[2] Cabioc’h J., Floc’h J.-Y., Le Toquin A., Boudouresque C.-F., Meinesz A. & Verlaque M. (2006) Guide des algues des mers d’Europe. DELACHAUX-NIESTLE, 272 p.

[3] Connell J.H. (1961) The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus, Ecology, 42, 710-723.

[4] Asta J., Van Haluwyn C.& Bertrand M. (2016) Guide des Lichens de France – Lichens des roches. BELIN, 384 p. (in french)

[5] Arzel P. (1987) Les goémoniers. Le Chasse-Marée, 305p. (in french)

[6] http://www.sb-roscoff.fr/INVENTAIRES/InvAlgues/index.algues.php?

[7] Selosse M.A. (2000) Les algues de la zone intertidale et leur zonation : des idées reçues aux données écologiques. Biologie-Géologie, Bulletin de l’APBG, 2000/4, p.773-801. (in french)


环境百科全书由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr),该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系,并由法国科学院赞助。

引用这篇文章: MANNEVILLE Olivier (2024年2月23日), 岩石海岸的生物多样性:分区和生态关系, 环境百科全书,咨询于 2024年5月30日 [在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/biodiversity-on-rocky-coasts-zoning-and-ecological-relationships/.

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