当入侵植物也在田间扎根

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  生物入侵很容易被公众察觉，人们可以发现路边、池塘或城市荒地中外来动植物种群的发展。如果生物入侵本身不是物种消失，或者至少不是动植物多样性急剧减少的原因之一，那么这些物种的扩张动态可能是全球多样性减少的合理解释。入侵植物的问题涉及所有的环境，尤其是农业环境。实际上，农业既是造成许多物种引入的原因（有意或无意），也是主要受害者之一。入侵物种导致减产，农民可以通过增加除草剂的使用来应对，这就是一个环境问题。此外，一些物种，例如豚草，能够对人类造成严重的过敏问题。似乎只有预防管理才能在一定程度上提高效率并控制入侵物种种群混入当地植物群。法国已经建立了流行病学监测网络来预测此类生物入侵。

1. 移动的植物

  自20世纪初以来，亚洲虎蚊、亚洲大黄蜂、佛罗里达海龟、河狸鼠、豚草甚至灵长类动物，这些我们所面临的增殖物种名单一直在稳步增长。当这些物种被人类（有意或无意）引入到远离其自然分布范围的地区，并且其传播威胁到生物多样性、经济以及/或者人类健康时，就被称为“入侵物种”。

  如今在法国记录的6000种维管植物中，超过20%的被认为是非本地物种，但是仅有百余种具有迅速扩繁行为，至少在当地是如此。许多文件试图约束或组织对抗这些物种的运动。最近的欧洲法规1143/2014[1]对入侵物种引入和扩散管理制定了规则，以避免、尽量减少和减轻这些物种在欧盟的引入和传播对生物多样性的不利影响。

  快速而壮观的植物入侵（图1A）可能是危害的根源，通常需要昂贵的控制措施（化学除草、割草、拔草）。尽管有时成本很高，但这些措施并不总能保证成功（图1B），并且会对环境产生显著的负面影响。除草行为（合成除草剂、密集割草、湿地清理）会对社区原本已经脆弱的生境产生负面的影响。这些影响有时会直接影响到人类自身，例如布列塔尼海岸的绿潮（石莼Ulva lactuca）[2]（参见环境中的硝酸盐以及磷和富营养化）。

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。

2. 物种越多麻烦也越多

  与生物入侵相关的主要问题之一是当地植物多样性的下降[3]。许多研究关注于入侵植物对脆弱的生态环境的负面影响，本地特有物种可能遭遇竞争能力更强或者有化感作用（向其他植物释放有毒的化合物）的入侵物种的威胁。其他入侵物种也能改变初始环境：过度消耗水分及改变有机物质降解。这些转化物种使得环境很难恢复[4]，这是因为土壤特征的变化会导致最初植物群落难以重建。

  生物入侵现象与贸易全球化紧密相关。专家们将发现新大陆（15世纪末）作为植物新的引入潮的关键时期，例如现在在田间十分常见的苋属植物。出于审美的有意引入，如大叶醉鱼草（Buddleja davidii Franch.），或者在植物园中栽培（飞蓬属植物Erigeron），其中一些物种现在已经是常见植物群的一部分，如阿拉伯婆婆纳（Veronica persica Poir.）。

  随着现代交通工具和全球化的发展，新的植物物种在整个19世纪和20世纪间加速到来。港口、车站、道路、砾石坑或棕地等人类化以及受干扰环境是外来入侵植物的栖息地。尽管从生态学角度来看这些环境似乎特别“艰难”（土壤或多或少人工化，营养贫瘠，或因水资源有限而受到加剧的水胁迫污染），入侵植物常常在这些环境定居的理由有两点：

• 商品进入这些人类栖息地的频率很高，随着这些商品意外引入的个体找到合适定居条件的机会从理论上也就增加了。
• 来自那些不构成非常密集、重要和定居植物群落的低强度竞争，无法阻止新物种的发展。

因此，与人类活动相关的栖息地退化会削弱当地动植物群落，促进入侵植物的发展。

3. 为何在田间？

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。外来入侵植物也会影响到栽培环境[5]，这些环境由于施加的选择压力而构成了独特的生态系统。

3.1. 有利的耕作措施

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。农民们采取的各种耕作方法包括：

• 耕耘和机械除草带来的环境干扰；
• 化学或热除草法；
• 优先以最佳密度来播种作物，以提高产量。

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。这些措施形成了仅有有限数量的物种能够存活的环境。因此，选择压力既强烈又频繁，但是由于作物轮作导致选择压力在时间和空间上又存在很大差异。

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。能够忍受甚至受益于这些不同做法的物种将拥有一个几乎没有景观结构可供使用的营养富集的环境和广阔的区域，这非常有利于生物入侵的发展。这些闯入耕作地块的情况可能是偶然的（小麦田里的虎杖Reynoutria japonica，图2）。但是需要农民采取化学或机械除草干预来避免这些物种可持续“安扎”。如果作物中入侵物种的害虫因物种而异，则可以导致产量损失，直至作物完全毁坏。

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。在发展初期，一年生作物只覆盖小部分土地，使得耕作区域的自然植被（通常称为杂草或杂草群）得以发展。这种低覆盖能力由农民通过在作物出苗时使用除草剂进行化学除草，或通过早期机械除草，亦或在行间种植活的或死的植被覆盖物而得到补偿。

  从20世纪50年代末以来，生态学界对于植物范围的这些变化开展了众多的理论和实践工作以便更好地理解这些现象。这些研究涉及从健康到生态学的不同学科的研究人员。气候变化能够加速其中一些植物入侵的进程，从而受到广泛地研究和建模，以便更好地预测其潜在的入侵和未来的扩张。然而，这些方法并不足以限制杂草群落的存在。入侵物种通常拥有与不同因素有关的特别重要的发育能力：独特的生物学特性、除草措施的低效性或缺少捕食者或寄生虫的生物控制。据观察，春季和夏季作物比冬季作物中含有更多的入侵物种。这一现象能够用入侵物种的生物学特性来解释：这些外来物种（苍耳、苋菜等）许多都来自于不同大陆（亚洲、非洲、美洲），并且是特别适合像玉米等作物生长的夏季植物。然而，如果该物种不能遇到有利的生态环境，其发展也会受到限制，正如当前入侵法国的苘麻（Abutilon theophrasti原产于亚洲）[6]。

3.2. 独特的生物学特性

  各种研究试图确定最常与入侵作物物种相关的一般生物学特性：

• 似乎在这些物种中有规律地观察到大尺寸（对光的竞争）、旺盛的营养生长、早期和长时间的开花。
• 入侵物种产生大量的种子，一株豚草就能产生超过1000粒种子。这并没有将它们与可以产生更多种子的其他杂草区分开来（每株虞美人Papaver rhoeas能产生超过 20000粒种子）。 但入侵物种的特点是种子在土壤中的存活时间长（图3），这使它们能够建立存活长达十年的大量种子库。

  作物中入侵植物的成功部分是由于其占据了一个仍然空缺的生态位[7]，这是因为欧洲本地物种主要是冬季萌发的物种。此外，通过比较作物中来自美国的物种的频率，这些入侵物种中只有3% 存在于冬季谷物中，27% 存在于夏季作物（玉米或高粱）中，而葡萄藤和果园中则有约50%。这些物种在栽培环境中定植更多地与占领植物竞争低的环境有关，而不是与具有丧失多样性风险的生物入侵有关。 然而，对于农民来说，这是一个需要管理的新问题，有时也是一个很重要的问题。

3.3. 抗除草剂植物

  然而，如今在田间看见的一些有问题的入侵杂草是新石器时期随第一批作物（所谓的史前杂草）引入的植物，如蓝花矢车菊（Cyanus segetum Hill）、麦仙翁（Agrostemma githago L.）。这些植物地理分布范围突然扩大通常是因为迄今为止构成致命选择压力的耕作方式的变化，或有对它们特别有利的新环境条件（减少耕作）。上世纪中叶禾本科杂草种群（野燕麦、黑麦草、黑草）的发展得益于使用仅消灭阔叶树种的第一批除草剂。

  一年生草本大穗看麦娘（Alopecurus myosuroides Huds.；图4）至少从18世纪以来就被视为潜在的杂草，现广泛分布于法国超过三分之一的冬小麦田间（超过200万公顷）。从20世纪60年代起，由于这种植物能够适应短期的冬季作物轮作，它成为欧洲种植系统中的主要杂草之一。但是，与其他杂草一样，它的成功入侵还得益于其具有能抵抗不同除草剂家族的遗传能力，以至于难以仅靠化学方法对其进行控制。

  其他具有相似特性的物种，例如雀麦（Bromus sp.）、野燕麦（Avena fatua L.）或鼠茅（Vulpia myuros L.）等，如今也在增加。在除草剂控制占主导地位的种植系统中，对除草剂的适当耐受性可能足以促进像老鹳草等高密度植物的生长与发展（图5）。

3.4. 豚草：农业和公共卫生问题

  在耕地入侵物种中，豚草（Ambrosia artemisiifolia L.；图6）是难以摆脱“杂草”一词的植物之一。这种一年生菊科草本原产于北美大陆，是法国强制销毁法令的高等植物之一[8]，也是DAISIE数据库中100种最有问题的物种之一 [9] [10]。

  豚草因其高致敏性的花粉而闻名，对于向日葵和大豆等作物来说，它也是一种极具竞争力的杂草。不像其他外来入侵植物，它在法国的到来和发展有相对详细的记录，部分原因是其独特的形态，这不可避免地吸引了植物学家的眼球，还有部分原因是它的引入与法国大型植物标本馆收藏时期相伴，在那里可以找到丰富的信息[12]。在19世纪60年代，红车轴草 (Trifolium pratense L.) 的栽培被多次提及是法国以及其他相关欧洲国家（德国、荷兰、英国）的进口载体。

  豚草的例子说明对于一个特定的入侵物种，可能存在不同的影响：农业的以及公共卫生问题。由于人类[13]和牲畜[14]食用后存在中毒风险，曼陀罗（Datura stramonium L.；图7）的发展也带来了农业/健康双重问题。

  事实上，耕地中的一些入侵物种也会对环境造成潜在威胁：双穗雀稗（Paspalum distichum L.）和Sicyos angulata L. 降低了河畔森林和湿地的多样性。

  在某些情况下，种植生态系统可能只在特定物种的引入和扩散阶段起到重要作用，而最重要的负面影响可能会涉及公共卫生问题或路边管理的额外成本。

3.5. 作物中需要监测的其他物种

  应在作物中对没有造成健康问题而鲜为人知的其他物种进行密切监测：

• 美洲商陆（Phytolacca americana）于18世纪初以装饰用途引入法国，特别是将其果实用于给劣质红酒着色。在兰德斯地区，松树林的空地上种植玉米作物，美国葡萄已经存在于该地的土壤种子库中，如今特别具有入侵性。
• 虽然莎草科在温带栽培环境中并不常见，但油莎豆 (Cyperus esculentus leptostachyus) 是一种世界性杂草。该物种于20世纪80年代随美国和荷兰的球茎到达法国西南部和索洛涅，其生长扩散非常迅速，是一种难以控制的杂草[15]。
• 最后，来自北美的茄科植物银叶茄（Solanum elaeagnifolium）已成为马格里布地区的可怕杂草，以至于因为担心它会在法国定殖，当其出现在法国南部就立刻采取了根除行动[16]。

4. 耕作环境中有待研究的影响

  耕地中的入侵植物虽然会导致减产和真正的农业问题，但通常不会造成直接的环境问题。事实上，对植物群落采取的栽培手法所施加的选择压力似乎比入侵植物施加的压力更强烈。但是入侵植物的存在依旧需要加强控制，这可能对环境和耕地中的其他物种有害，尤其是那些已经非常稀有的并依赖作物的物种。它们的管理问题与“当地”杂草没有什么不同，但是它们的生物学特性可能需要额外的除草干预（刈割、使用除草剂）。生物防控在传统杂草中效果很差，可能是有待开发的解决方案，但是它们有着复杂的系统，需要对相关不同物种之间的生物学和生物相互作用有透彻的了解 [17]。

  目前，气候变化引起的温度和降雨格局的变化可能会加速地中海地区新物种的恢复和建立。许多气候屏障（如秋季早霜消失、春季水分胁迫期）将通过允许特定物种产生种子直接促进入侵植物的生长，或限制本地植物的竞争来间接促进入侵植物的生长。如果没有一般的管理规则，减少人工合成除草剂的使用可能会需要根据每个物种的生物学特性采取预防措施，以防止在土壤中建立大量种子库（会使得管理方法很有限）之前物种的发展。

 

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参考资料及说明

封面照片：豚草（Ambrosia artemisiifolia L.）入侵向日葵田的图。由于入侵植物，部分地区的农作物已完全消失。[来源：© Alain Rodriguez–Acta]

[1] https://eur-lex.europa.eu/legal-content/FR/TXT/PDF/?uri=OJ:JOL_2014_317_R_0003&

[2] Merceron M. 1999. Marées vertes en Bretagne : état actuel des connaissances. Colloque ” Pollutions diffuses : du bassin versant au littoral “, Ploufragan, 23-24 September 1999. 49-60. (in french)

[3] Gurevitch J., Padilla D.K. 2004. Are invasive species a major cause of extinctions? Trends in Ecology and Evolution, 19, 470-474.

[4] Conser C., Connor E.F. 2009. Assessing the residual effects of Carpobrotus edulis invasion, implications for restoration. Biological Invasions, 11, 349-358. DOI 10.1007/s10530-008-008-9252-z

[5] Chauvel B., Fried G. 2009. Dans la jungle des milieux cultivés. Dossier Pour la Science, Numéro spécial Invasions Biologiques, 65 – La conquête des espèces, 32-37. (in French)

[6] Chauvel B., Rodriguez A., Fried G. 2017. Focus sur une espèce : Abutilon theophrasti, pas encore la fibre pour s’installer en France ? Journal de Botanique de la Société Botanique de France, 77, 41-48. http://ecophytopic.fr/sites/default/files/JB77-41a48.compressed.pdf (in French)

[7] Mallet, J., Lopez-Garcia, C. 2000. What criteria are relevant for predicting the invasive capacity of a new agricultural weed? The case of invasive species in France. Weed Research, 40, 11-26.

[8] https://www.legifrance.gouv.fr/affichTexte.do?cidTexte=JORFTEXT00000034503018&dateText=&categoryLink=id

[9] http://www.europe-aliens.org/speciesFactsheet.do?speciesId=21692

[10] 在法国，只有少数本地植物，包括大田蜡梅（Cirsium arvense（）Scop.）、菟丝子（Cuscuta spp.）和欧斑茅（Orobancha ssp.）可以受到强行控制。

[11] 豚草花粉会引起许多人的过敏反应：6% 到 12% 的人口对豚草敏感。 每立方米空气中只需要 5 粒花粉即可出现症状。

[12] Chauvel B., Dessaint F., Cardinal-Legrand C., Bretagnolle F. 2006. The historical spread of Ambrosia artemisiifolia in France from herbarium records. Journal of Biogeography, 33, 665-673.

[13] http://agriculture.gouv.fr/intoxications-alimentaires-liees-la-consommation-de-farine-de-sarrasin

[14] Chamber of Agriculture Lozère, 2013

[15] Bohren C., Wirth J. 2015. La propagation du souchet comestible (Cyperus esculentus) concerne tout le monde. Recherche Agronomique Suisse, 6 (9), 384-391. (in French)

[16] IBMA WG. 2016. Base d’information sur les invasions biologiques en milieux aquatiques. National Working Group on Biological Invasions in Aquatic Environments. IUCN France and Onema. http://www.gt-ibma.eu/espece/solanum-elaeagnifolium/ (in French)

[17] Müller-Schärer H., Lommen S., Rossinelli M., Bonini M., Boriani M., Bosio G., Schaffner U. 2014. Ophraella communa, the ragweed leaf beetle, has successfully landed in Europe: fortunate coincidence or threat? Weed Research, 54, 109-119.

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译者：熊韫琦         审校：王洁婷          责任编辑：胡玉娇