Sous nos pieds, dans les océans et jusque dans les profondeurs de la croûte terrestre, la vie représente environ 550 gigatonnes de carbone, soit 550 milliards de tonnes, selon le bilan mondial de référence publié en 2018. Les plantes, presque toutes continentales, en concentrent à elles seules près de 80 %. L’océan offre un contraste saisissant : il couvre 71 % de la surface du globe, mais ne contient qu’une faible part de cette biomasse à un instant donné. Pourtant, il produit chaque année presque autant de matière vivante que les continents. Comment une si petite réserve peut-elle soutenir une telle production ? Le renouvellement rapide du phytoplancton fournit une partie de la réponse. Pour comprendre le reste, il faut distinguer la masse du vivant, le nombre d’espèces et la production annuelle. Comment mesure-t-on ces grandeurs ? Pourquoi la biomasse se répartit-elle si différemment entre continents, océans et sous-sols profonds ? Et comment l’agriculture, la chasse et la pêche ont-elles transformé cette répartition ?

1. Peser le vivant

1.1 Biomasse, abondance et production

La biodiversité comprend la variété des espèces, leurs gènes, leurs fonctions et leurs interactions (Lire Qu’est-ce que la biodiversité ?). Le Catalogue of Life, [1] référentiel taxonomique collaboratif régulièrement mis à jour, recensait en 2025 plus de 2,2 millions d’espèces décrites à ce jour ; ce chiffre progresse chaque année (environ 49 000 noms d’espèces supplémentaires acceptés en 2025, [1]). La biomasse mesure la quantité de matière vivante présente à un instant donné (Lire focus Espèces, individus et biomasse). L’abondance compte les individus ; la richesse spécifique compte les espèces. Les fourmis en offrent un exemple : près de 20 millions de milliards d’individus représenteraient environ 0,012 Gt C à l’échelle mondiale [2]. La production mesure la matière formée au cours du temps.

Pour recenser les groupes difficiles à voir, les chercheurs associent prélèvements de terrain et analyses de l’ADN présent dans l’eau ou les sols (Lire Code-barres ADN pour caractériser la biodiversité).

Les campagnes mondiales, comme Tara Oceans (Figure 1), décrivent les communautés marines (Lire Quand l’expédition Tara Océans explore la diversité du plancton). Sur les continents, inventaires forestiers et observations de terrain complètent les données satellitaires.

Ces méthodes servent à estimer la biomasse des grands groupes du vivant. Leur précision varie selon les organismes et les milieux : les plantes terrestres sont mieux connues que les microorganismes des sous-sols profonds [3],[4].

Bar-On et al. (2018) [5], puis Bar-On et Milo (2019) [6] pour l’océan, fournissent le bilan de référence illustré ici (Lire Focus Comment estimer la biomasse globale ?).

1.2 Pourquoi exprimer la biomasse en carbone ?

La masse d’un organisme dépend en partie de l’eau qu’il contient. Celle-ci peut représenter environ 95 % de la masse d’une méduse et varie aussi selon les tissus d’un arbre (Figure 2). Pour comparer des organismes aussi différents, les chercheurs estiment leur masse sèche, puis la quantité de carbone qu’elle renferme. À titre d’ordre de grandeur, 20 tonnes de bois sec contiennent environ 10 tonnes de carbone, mais cette proportion varie selon les tissus.

Les résultats mondiaux sont exprimés en gigatonnes de carbone (Gt C) : 1 Gt C équivaut à un milliard de tonnes de carbone. La biomasse désigne ici le carbone contenu dans les organismes vivants ; elle n’inclut ni la matière organique morte des sols ni le carbone des roches. Cette unité permet aussi de relier l’étude du vivant au cycle du carbone : la photosynthèse incorpore du carbone atmosphérique (CO₂) dans la matière organique, tandis que la respiration et la décomposition le restituent progressivement à l’atmosphère, bouclant ainsi le cycle du carbone — une infime fraction seulement échappant à ce cycle pour être stockée à long terme (Lire Un cycle du carbone perturbé par les activités humaines).

2. Une biosphère dominée par les plantes

Le recensement mondial publié par Bar-On et al. en 2018 [5] estime la biomasse totale des organismes vivants à environ 550 Gt C (Figure 3). Cette valeur est une référence, non une mesure exacte et intemporelle : elle réunit des compartiments assez bien connus, comme les plantes terrestres, et des microorganismes profonds beaucoup plus incertains. Les auteurs assortissent d’ailleurs chaque groupe d’un facteur d’incertitude explicite, faible pour les plantes (environ ×1,2) mais élevé pour les bactéries (environ ×9) : les valeurs ponctuelles données ci-dessous doivent donc être lues comme des ordres de grandeur, plus ou moins bien contraints selon les groupes. La répartition estimée est la suivante :

• Près de 80 % (≈450 Gt C) sont des plantes [7] ;
• ≈13 % (≈70 Gt C) sont des bactéries, le deuxième composant majeur de la biomasse ;
• Les autres groupes sont les champignons (≈12 Gt C), les archées (≈7 Gt C), les protistes (≈4 Gt C), les animaux (≈2 Gt C) et les virus (≈0,2 Gt C). Les archées vivent dans des environnements variés : océans, sols, sédiments et microbiotes, ainsi que certains milieux extrêmes.

Les plantes terrestres, surtout les plantes vasculaires, dominent la biomasse végétale [8]. Au sens du bilan de Bar-On, le groupe « plantes » comprend aussi les algues vertes et rouges, mais pas les algues brunes, classées parmi les protistes. Environ 70 % de la biomasse végétale se trouve dans les tiges et les troncs des arbres, dont le renouvellement est lent [8]. Les feuilles et les racines fines se renouvellent généralement plus rapidement que les troncs et les grosses racines [9].

Les bactéries et les archées des sols et des sous-sols constituent une autre biomasse, distincte des racines et de la matière organique morte. Dans les sous-sols profonds, certains microorganismes se renouvellent très lentement, parfois sur des années ou davantage. Un stock de biomasse important ne signifie donc pas nécessairement une production rapide (Lire Focus Biomasse des organismes du sol).

Une réévaluation de Magnabosco et al. (2018) [10] situe la biomasse mondiale des procaryotes autour de 23 à 31 Gt C, contre environ 78 Gt C pour les bactéries et les archées dans le bilan de Bar-On et al. [5]. Ces estimations reposent sur des méthodes et des extrapolations différentes. Leur écart rappelle l’incertitude qui entoure particulièrement les microorganismes des milieux profonds.

3. Continents, océans et sous-sols profonds

3.1 Des stocks très inégaux

En considérant à part les sous-sols profonds, le bilan de 2018 [5] attribue environ 470 Gt C aux milieux terrestres, contre environ 6 Gt C aux milieux marins : près de quatre-vingts fois plus sur les continents (Figure 4 et Tableau 1). L’océan couvre pourtant 71 % de la surface du globe. Cette comparaison porte sur des stocks présents à un moment donné, et non sur la production annuelle.

• Les plantes sont presque entièrement continentales ; les algues vertes et rouges et les herbiers marins ne constituent qu’une petite fraction du stock marin du groupe « plantes » au sens du bilan de 2018 [5].
• À l’inverse, une grande part de la biomasse animale est marine : arthropodes, poissons, mollusques et annélides y contribuent. Les petits poissons profonds et les crustacés demeurent difficiles à dénombrer avec précision.
• Les bactéries et les archées occupent aussi les sous-sols profonds des continents et des océans. Il faut distinguer sols de surface, sédiments marins et croûte océanique : leurs estimations ne sont ni interchangeables ni également fiables.

La figure 4B comporte de fortes incertitudes, notamment pour les protistes terrestres, les champignons marins et les environnements profonds (Lire Focus Comment estimer la biomasse globale ?). Les parasites constituent une autre lacune : leur biomasse mondiale reste mal évaluée, malgré leur présence dans de nombreux groupes du vivant.

Tableau 1. Biomasses approximatives, exprimées en gigatonnes de carbone (Gt C). Les totaux sont arrondis ; certaines répartitions par milieu, notamment dans les sous-sols profonds, sont très incertaines. [Tableau réalisé d’après les données de Bar-On et al. ref. [5] ; Article en libre accès distribué sous licence CC BY-NC-ND 4.0]

3.2 Que représente la biomasse marine ?

Dans le bilan océanique de 2019 [6], les animaux, les protistes et les bactéries représentent ensemble près de 80 % de la biomasse marine estimée (Figure 5). Parmi les animaux figurent notamment les crustacés, dont les copépodes et le krill, ainsi que les poissons. À elle seule, l’espèce de krill antarctique Euphausia superba était estimée à environ 0,05 Gt C dans le bilan de 2018 [5], un ordre de grandeur proche de celui de l’ensemble des humains (Lire Espèces, individus et biomasse). Cet exemple montre combien la biomasse peut être concentrée dans une espèce abondante. La biomasse de certains groupes vivant en profondeur reste toutefois difficile à évaluer.

Les protistes comprennent notamment les diatomées, les coccolithophores, les dinoflagellés et les algues brunes, dont les laminaires. Dans la classification retenue pour ce bilan, les algues vertes et rouges appartiennent au groupe des plantes, avec les plantes à fleurs des herbiers marins. Les bactéries comprennent des cyanobactéries photosynthétiques, telles que Prochlorococcus et Synechococcus.

Les archées sont également présentes dans l’océan et ses sédiments. Les champignons y vivent depuis les eaux côtières jusqu’aux grandes profondeurs, mais leur biomasse demeure mal connue. Enfin, les virus marins, notamment les phages, provoquent la lyse de leurs hôtes et contribuent ainsi au recyclage de la matière. Malgré leur abondance, ils ne représentent qu’une faible part du stock de carbone considéré dans ce bilan (Lire Focus Le phytoplancton : un petit stock, une immense production et focus Virus des océans). [11]

Cette répartition décrit des stocks, pas la production des différents groupes. Un stock modeste peut donc soutenir une forte production si elle se renouvelle rapidement (Lire Focus Espèces, individus et biomasse). Une grande partie de la biomasse marine est planctonique, portée par les courants ; le necton nage indépendamment d’eux. D’autres organismes vivent sur les fonds, où les habitats restent inégalement étudiés.

3.3 Producteurs, consommateurs et renouvellement

La figure 6 compare les stocks de biomasse des producteurs et des consommateurs dans les milieux terrestres et marins, d’après les bilans de 2018 et 2019 [5],[6]. Sur les continents, les plantes dominent largement, respectivement 450 Gt C alors que la totalité des consommateurs représente 20 GtC. Dans l’océan, les organismes hétérotrophes peuvent, à un moment donné, représenter un stock supérieur à celui des producteurs photosynthétiques. Dans le bilan marin de Bar-On et Milo (2019) [6], ces deux ensembles atteignent respectivement environ 5 Gt C et 1,3 Gt C.

La production annuelle raconte une autre histoire. Selon Field et al. (1998) [12], la production primaire est estimée à environ 56 Gt C par an sur les continents et 49 Gt C par an dans l’océan. L’océan contribue donc presque autant que les continents à la production primaire mondiale, malgré son stock beaucoup plus faible de producteurs. Ces valeurs décrivent des flux de carbone, et non la biomasse présente à un instant donné.

Le renouvellement rapide du phytoplancton aide à comprendre ce contraste. À partir de près de 100 000 profils recueillis par les flotteurs BGC-Argo, Stoer et Fennel (2024) [13] estiment son stock dans l’océan ouvert à environ 0,3 Gt C ; près de la moitié se situe sous la couche directement observée par les satellites. Ce chiffre porte sur le phytoplancton de l’océan ouvert, tandis que les 1,3 Gt C du bilan de 2019 [6] comprennent également d’autres producteurs marins, notamment les macroalgues et les herbiers. Les deux estimations ne portent donc pas sur le même ensemble.

À l’échelle de l’océan mondial, le stock des consommateurs peut dépasser celui des producteurs photosynthétiques, sans que cette comparaison permette de conclure que les premiers produisent davantage. Le phytoplancton est consommé et se reconstitue rapidement : cette inversion des stocks dépend des groupes, des milieux et du moment considérés. Elle n’est donc ni universelle ni permanente (Lire Focus Le phytoplancton : un petit stock, une immense production).

1. Une biosphère remodelée par l’humanité

L’agriculture, la domestication, la chasse et les changements d’usage des terres ont modifié la répartition de la biomasse. Leur empreinte se lit à la fois chez les mammifères, les oiseaux et les plantes.

1.1 La biomasse des mammifères sauvages

Greenspoon et al. (2023) [14] dressent un bilan mondial de la biomasse des mammifères. Pour les mammifères terrestres sauvages, ils disposent d’estimations mondiales des effectifs de 392 espèces et extrapolent aux espèces dépourvues de telles données : leur calcul couvre ainsi 4 805 espèces. La biomasse fraîche de l’ensemble des mammifères représentés atteint environ 1 080 millions de tonnes (Mt), dont quelque 20 Mt pour les mammifères sauvages terrestres et 40 Mt pour les mammifères sauvages marins (Figure 7). L’estimation marine repose sur des données de populations recueillies séparément. La composition des deux ensembles sauvages diffère fortement.

Sur les continents, les artiodactyles, parmi lesquels figurent cerfs, gazelles et sangliers, constituent le premier groupe en biomasse, devant les rongeurs. Les éléphants contribuent également beaucoup en raison de leur grande masse individuelle. Nombre d’espèces, nombre d’individus et biomasse donnent donc des images différentes du monde des mammifères (Lire Espèces, individus et Biomasse).

Dans les mers, les baleines à fanons concentrent plus de la moitié de la biomasse des mammifères sauvages. L’encart marin de la figure 7 distingue également les cachalots, les autres baleines à dents, les phoques, les dauphins et les marsouins (Lire Espèces, individus et Biomasse).

1.2 La place des humains et des animaux domestiques

Dans le même bilan, les humains représentent environ 390 Mt de biomasse fraîche et les mammifères domestiques environ 630 Mt, principalement des bovins. Ensemble, ils forment près de 94 % de la biomasse actuelle des mammifères estimée dans ce bilan ; les mammifères sauvages, terrestres et marins réunis, n’en forment qu’environ 6 % [14].

Le contraste s’observe aussi chez les oiseaux (Figure 8) : le bilan de Bar-On et al. (2018) [5] attribue environ 0,005 Gt C aux volailles domestiques, contre 0,002 Gt C aux oiseaux sauvages. Les valeurs des deux figures utilisent des unités différentes : biomasse fraîche pour la figure 7, carbone pour la figure 8.

1.3 Des pertes historiques aux changements récents

Les figures 7 et 8 décrivent les stocks actuels, mais ne montrent pas leur évolution. Bar-On et al. (2018) [5] les rapprochent de reconstitutions historiques très incertaines : la biomasse des mammifères terrestres sauvages serait passée d’environ 0,02 à 0,003 Gt C depuis les grandes extinctions du Quaternaire, soit une division par près de sept. Leur estimation du passé s’appuie notamment sur Barnosky (2008) [15].

Pour les mammifères marins, le même article Bar-On et al. (2018) [5] estime une baisse de biomasse d’environ 0,02 à 0,004 Gt C, soit une division par cinq, liée surtout à la chasse à la baleine et à l’exploitation d’autres mammifères marins. Cette comparaison utilise notamment la reconstruction des populations de Christensen (2006) [16].

. Ces valeurs anciennes sont des ordres de grandeur reconstruits et non des mesures directes ; elles ne figurent pas sur les figures 7 et 8. La croissance des humains et des mammifères domestiques a néanmoins augmenté la biomasse totale des mammifères.

1.4 La végétation et les matériaux produits par l’humanité

Le changement le plus massif concerne les plantes. La déforestation, la gestion des forêts et l’extension des cultures et des pâturages ont réduit le stock de végétation par rapport au potentiel estimé en l’absence d’usage humain (Lire Impacts de l’agriculture sur la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes). Selon les hypothèses de reconstruction, l’écart atteint environ la moitié de ce potentiel [8].

La figure 9 illustre le contraste entre une forêt ancienne (la plus ancienne forêt tropicale humide du monde ayant survécu sans interruption) et une exploitation agricole ayant été « arrachée à la nature » (forêts, marécages/swamps), etc. au début du XX^e siècle.

Les plantes cultivées représentent environ 10 Gt C, soit près de 2 % de la biomasse végétale mondiale dans le bilan de 2018 [5]. Cette petite part mesure un stock à un instant donné : les cultures sont récoltées et renouvelées rapidement. Remplacer une forêt par un champ ne conserve donc pas la même biomasse sur pied.

Des gains de végétation sont observés dans certaines régions, tandis que d’autres en perdent. Un gain de biomasse ne signifie pas nécessairement le retour des espèces, des habitats et des stocks de carbone de l’écosystème disparu.

La transformation du vivant s’accompagne d’une accumulation de matériaux fabriqués par l’humanité. Leur masse sèche est devenue du même ordre de grandeur que celle de l’ensemble de la biomasse vivante ; Elhacham et al. (2020) [17] situent le croisement des deux masses vers 2020, avec une incertitude de ± 6 ans. Il s’agit ici d’une comparaison de masses sèches, et non de gigatonnes de carbone.

5. Messages à retenir

• La biomasse mondiale des organismes vivants est estimée à environ 550 Gt C. Les plantes en concentrent près de 80 %, mais les différents groupes ne sont pas connus avec la même précision.
• Biomasse, nombre d’individus, nombre d’espèces et production annuelle décrivent des aspects différents du vivant. Un groupe très abondant en individus peut représenter peu de carbone.
• Les continents contiennent beaucoup plus de biomasse que l’océan. Pourtant, la production primaire marine est presque aussi importante que celle des continents : le phytoplancton forme un petit stock qui se renouvelle rapidement.
• Les humains et les mammifères domestiques représentent aujourd’hui l’essentiel de la biomasse des mammifères. Cette domination masque le recul historique de nombreux mammifères sauvages, sur terre comme en mer.
• L’agriculture et la gestion des terres ont profondément modifié la biomasse végétale. Un champ cultivé peut produire beaucoup chaque année tout en conservant, à un instant donné, bien moins de biomasse qu’une forêt.
• Ces bilans donnent des ordres de grandeur, et non un inventaire définitif : les microorganismes des milieux profonds et plusieurs groupes marins restent particulièrement difficiles à estimer.

 

Les bilans de Bar-On et al. (2018) [5], Bar-On et Milo (2019) [6] et Greenspoon et al (2023) [14] constituent les références des figures de répartition présentées ici. Les articles sont publiés en « Open access » et distribués sous licence Creative Commons (CC BY-NC-ND 4.0) :

• Bar-On Y.M., Phillips R. & Milo R. (2018) The biomass distribution on Earth. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 115:6506-6511 ; https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1711842115. Les données ont été déposées dans GitLab (https://github.com/milo-lab/biomass_distribution).
• Bar-On Y.M. & Milo R. (2019) The biomass composition of the oceans: A blueprint of our blue planet, Cell, 179 :1451–1454 ; https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.11.018. Les données ont été déposées dans GitLab (github.com/milo-lab/ocean_biomass)
• Greenspoon L., Krieger E., Sender R., Rosenberg Y., Bar-On Y.M., Moran U., Antman T., Meiri S., Roll U., Noor E., & Milo R. (2023), The global biomass of wild mammals, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 120 (10) e2204892120, https://doi.org/10.1073/pnas.2204892120. Les données ont été déposées dans GitLab (https://gitlab.com/milo-lab-public/mammal_biomass/)

 

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Notes et références

Image de couverture. Une certaine idée de la biomasse : Zèbres (Equus quagga) et gnous (Connochaetes taurinus) dans la savane africaine, Masai Mara National Reserve, Kenya. [Source : photo © Jacques Joyard]

[1] Catalogue of Life (2025), consulté sur catalogueoflife.org

[2] Schultheiss P. et al. (2022), The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 119, e2201550119, https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2201550119

[3] Carvalhais N. et al. (2014) Global covariation of carbon turnover times with climate in terrestrial ecosystems. Nature 514:213–217. https://www.nature.com/articles/nature13731

[4] Quere C.L. et al. (2005) Ecosystem dynamics based on plankton functional types for global ocean biogeochemistry models. Glob. Change Biol. 11:2016–2040. https://research-portal.uea.ac.uk/en/publications/ecosystem-dynamics-based-on-plankton-functional-types-for-global-/

[5] Bar-On Y.M., Phillips R. & Milo R. (2018) The biomass distribution on Earth. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 115:6506-6511, https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1711842115

[6] Bar-On, Y.M. & Milo R. (2019) The biomass composition of the oceans: A blueprint of our blue planet, Cell, 179 :1451–1454 ; https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.11.018

[7] Ce que Bar-On et al. (2018), voir ref. [5], définissent comme plantes sont l’ensemble des Embryophytes (que l’on appelle les plantes terrestres), les algues vertes et les algues rouges. Pour des auteurs francophones (Romaric Forêt et son Dictionnaire de sciences de la vie, Le Guyader & Lecointre et leur Classification phylogénétique du vivant), le terme de plantes est synonyme d’Embryophytes. Pour Wikipédia, le terme de plantes est synonyme d’Archéoplastidés (lignée verte).

[8]  Erb K.-H. et al. (2018). Unexpectedly large impact of forest management and grazing on global vegetation biomass. Nature 553, 73–76. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5756473/

[9] Yizhao, C., Jianyang, X., Zhengguo, S. et al. (2015). The role of residence time in diagnostic models of global carbon storage capacity: model decomposition based on a traceable scheme. Sci Rep 5, 16155. https://doi.org/10.1038/srep16155

[10] Magnabosco C. et al. (2018), The biomass and biodiversity of the continental subsurface, Nature Geoscience 11, 707–717, https://cris.vtt.fi/en/publications/the-biomass-and-biodiversity-of-the-continental-subsurface/

[11] Le rapport de dix virus pour une cellule microbienne, longtemps utilisé comme valeur générale, ne s’applique pas uniformément aux milieux marins : ce rapport varie selon les lieux et les densités microbiennes. Wigington C.H. et al. (2016), « Re-examination of the relationship between marine virus and microbial cell abundances », Nature Microbiology, 1, 15024, article corrigé en 2017 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28974689/

[12] Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T. & Falkowski P. (1998), Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components, Science 281, 237–240, https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9657713/

[13] Stoer A.C. & Fennel K. (2024), Carbon-centric dynamics of Earth’s marine phytoplankton, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 121, https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2405354121

[14] Greenspoon L. et al. (2023), The global biomass of wild mammals, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 120, e2204892120, https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2204892120

[15] Barnosky A.D. (2008) Colloquium paper: Megafauna biomass tradeoff as a driver of Quaternary and future extinctions. Proc. Natl. Acad. Sci. 105:11543–11548. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0801918105

[16] Christensen L.B. (2006) Marine Mammal Populations: Reconstructing historical abundances at the global scale. Fisheries Centre Research Reports 14(9). Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver. 161 p.

[17] Elhacham E. et al. (2020), Global human-made mass exceeds all living biomass, Nature 588, 442–444, https://www.nature.com/articles/s41586-020-3010-5