亚马孙：持续进化的巨型生态系统

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  亚马孙地区是仅次于西伯利亚森林的世界第二大森林所在地，但其生物多样性世界第一。赤道穿过亚马孙地区，区域气候“温暖湿润”。受季节（干季、湿季）影响，森林总保持绿色（四季常青）。亚马孙地区被包括世界第一大河—亚马孙河在内的广阔的水路网络所灌溉。这一独特而复杂的区域是许多环境、经济和社会问题的核心，从当地到全球，以至于科学研究都投入了巨大的精力[1]，却仍有很多未解之谜。亚马孙森林也或多或少出现在了一些奇幻故事的主题中：《黄金国》（Eldorado）、《绿色地狱》（Green Hell）、《翡翠森林》（emerald forest）、《地球之肺》（lung of the planet）；这里住着与世隔绝的人们，可怕的美洲印第安人，有时还有食人族，但事实上，他们常常是受害者，且如今被视为和平爱好者和生态学家……人们的森林知识并不都是错的，但需要思考：关于这片森林，我们知道什么？我们需要获得哪些知识？如何获得这些知识？如何利用并补充这些知识，使其以最佳方式影响并作用于该环境？这样做有什么好处？这里的居民未来如何？

  亚马孙森林生态系统在温室气体（GHGs）的调节中发挥全球性的作用，还是生物多样性的蓄积地。此外，该生态系统包含的资源、定居在该地的人口和及其引发的关注，使其也成为经济学、人类学和社会学的研究对象。亚马孙覆盖九个国家，它的未来取决于多种政策，包括非亚马孙机构制定的政策。生物气候的变化可能改变其功能。人类活动可以改变其结构：从小块地的砍伐到整片区域的滥砍滥伐，或在更精细的层面上的区域性改变，例如“有用”物种的增加。我们对它们的描绘和从中产生的想法，有时与现实相去甚远，但发挥着决定性作用，特别是在政治和技术决定方面。最后，自发的生物物理和生态过程给了该生态系统高度随机的结构。例如，植物种子，尤其是树木种子，通过流体、空气和水的传播，其流动通常是紊流（turbulent），或通过动物（鸟类、哺乳动物）的传播，它们的运动大多是不稳定的。

1.亚马孙森林：我们讨论的是什么？

  “森林”一词，指充满密集的树木并占据一定陆地空间的生态系统。根据其所处的生物气候环境，森林分为不同类型。因此，我们可以区分北方针叶林、温带森林、地中海森林和热带森林。还定义了森林的亚类，如温带或热带干旱和湿润林。因此，亚马孙森林属于“热带湿润林”一类。

  除了这些一般特征，该生态系统的数据表现出时空的显著变化。这些变化通常是研究人员使用的方法和技术差别引起的。在这些计量差异中，有必要引入影响生态系统动力学的生物气候和生态过程引发的变异性。人类活动也很重要，过去非常轻微和不易察觉的行为可能是残忍的：大规模砍树毁林，随后焚烧。

1.1一片巨大的赤道空间

  亚马孙流域森林[2]面积约550万平方公里。有赤道穿过（纬度在8.5°N到20°S，经度为48°W到79°W，图1）[3]，气候温和湿润（平均气温20-30°C，最低19°C，最高35°C，年降水量2-4米，局部1.5米，有时6米)。林冠^*获得的光照非常重要，它有多种测量单位，最常用有光合有效辐射（考虑了光量子的能量）或PAR[4]相关的光通量密度。由于树叶覆盖情况不同，该通量变化很大。最多有1%入射光到达地面；在这一过程中，部分被捕获的光使得草木上层的附生植物^*得以生长（图2）。

  亚马孙森林的排水可被一个巨大的水文系统动态控制，反之亦然。据估计，亚马孙河口处的年平均流量在200,000-250,000 m³/s；每年约有10亿吨泥沙沉积物到达海洋，形成的盆地面积为679万平方公里。许多区域都会偶尔被洪水淹没而暂时形成大型湿地（图3）。

  亚马孙流域降水充沛，在一定程度上是自我维持的，这是蒸散^*在林冠上方的区域形成的云造成的。尽管雨水来自东部，但该机制保证了距大西洋海岸2700公里的安第斯山麓也有充足的降水。云在森林上方极低的高度形成。事实上，这些云的形成过程主要是由于树木释放的挥发性有机化合物（VOC）^*发生光氧化使水分子聚集在亲水自由基上，而不是水蒸气在高处冷却而成。因此，水分是由森林自身维持的[5]。

1.2 “纷繁的”生态系统

  查尔斯·达尔文（见焦点“达尔文”）在《物种起源》的最后一段中所写的“纷繁”一词，似乎很适合反映亚马孙生态系统的复杂性，就像本文最开始图片中展示的那样。

  人们对全球林分特征的了解正在日益加深：16,000个高度混杂的树种，其中227种占主导地位，共3900亿棵树[6][7]。与之相比，全球树木总数的估计值为30400亿棵（是此前估计的4002.5亿棵的近8倍），其中包括热带亚热带森林的13900亿棵，北方针叶林的7400亿棵和温带森林的6100亿棵。每年有150亿棵树被伐，据估计，自人类文明开始，已有46%的树木消失[8]。显然，不能忽视随时间变化产生的估计变化，而绝大多数相关讨论没有考虑到这些不确定性。此外，植被覆盖率高度依赖气候条件，会随时间改变，且冰河时期覆盖率最小。

  亚马孙生态系统包含陆地生物多样性的10-13%，占地表生物多样性的5%[9]。目前没有对亚马孙物种数目的精确统计。对树的那项研究是个特例[10]。综合所有物种，我们可以以文献中收集到的一些估计数据为基准：大约有200万物种，例如包括约4.5万种植物，约130万种动物，其中包括约100万种昆虫，约500种哺乳动物，1300种鸟和3000种河鱼。我们远没有鉴定出所有物种，甚至无法简单地对所有群体做出可靠估计[11]。如今，研究更多地聚焦于过程而非统计数量，且现在数量只是根据功能研究的需要进行估计。

1.3全球环境中的作用

  尽管数据波动很大，亚马孙森林生态系统是一个碳库和碳汇。据估计，地上的碳储量为100亿吨[12]。不同年份间的碳波动取决于降水量，森林与大气的碳交换平衡在旱年可能是负值，森林吸收的温室气体少于其排放的，但只要旱年出现的频率适中，这一平衡即可在几年内得以补偿。与河流水量大幅波动相关的湿地，尤其是在亚马孙（图4），与大气没有明显的碳交换。

  然而，太平洋的厄尔尼诺和拉尼娜事件正在迅速影响亚马孙，以至于在2010-2017年期间的碳平衡为零，而根据此前的估计，这段时间的碳平衡变化极大[13]。在厄尔尼诺期间，南极绕极流的变化导致来自南极洲的干燥风增加。这些机制也许可以解释许多历史事件，如全新世的干旱期（见下文）。像这样的事件是间断出现的。

  一天之中，温室气体的交换也会变化。植物在夜间呼吸释放CO₂，而白天光合作用则吸收CO₂。而在季节水平上，雨季CO₂的封存比旱季更为高效。

  尽管可以粗略估计出地上碳储量（见上文），但就土壤而言，人们会面临亚马孙流域系统规模、土壤多样性、植被覆盖、农业和其他用途，以及测量和利用结果的技术和方法等方面的种种困难。近年来，随着REDD（减少发展中国家毁林及森林退化排放）的实施，人类进行了巨大努力，使农耕作业和土地使用情况得到了普遍改善。

  对亚马孙及其森林进行估计是很大胆的。我们可以引用Lucelma Aparecida Nascimento的工作[14]来简要说明结果的可变性。该工作预测森林土壤（位于马托格罗索州西北部）碳含量在0-8.89 kg/m²。这项工作包含了不同土壤和植被覆盖情况下的许多数据和分析结果。研究人员正在评估土地利用改变带来的影响，初步结果表明，草地土壤的有机碳储量高于森林。另一方面，耕作土壤的有机碳储量则低于森林[15]。需要指出的是，这类研究越来越依赖Meta分析[16]以辅助具体的实地测量工作。

  无论如何，亚马孙森林在主要的生物地球化学平衡中都发挥重要作用。白天，像所有森林一样，它吸收二氧化碳并释放氧气（由于光合作用）。夜间，它通过呼吸作用“吸入”氧气并释放二氧化碳。它不断释放其它气态化合物：NO_x、VOCs等。它主要利用树木储碳，协助维持区域性湿润气候。然而，它绝不是“地球之肺”，也不是主要产氧者，其他森林和草原，特别是海洋，都对地球的氧气量有贡献。后文将提到，亚马孙森林生产了包括木材（一种长期的碳储存方式！）在内的可利用的可再生资源。最先担心该产出的维持甚至发展的，是这片森林的居民。在讨论“全球作用”（见第3小节）前，我们应该先谈谈他们。

1.4 历史

  据估计，亚马孙森林最早可追溯到5500万年，即始新世中期（图5）。其生物多样性在该时期末（距今约3700万年）达到顶峰[17]。那时，全球平均气温比现在高10-12℃[18]，但气温分布不均，尤其是在亚马孙，那里的温度大约比现在高5℃[19]。两极几乎没有冰，山上几乎没有冰川。300万年前巴拿马地峡关闭，使得大型捕食动物从北向南迁徙，这解释了在更新世-上新世过渡期前后生物多样性的下降。

  在最近一次冰河期，亚马孙森林似乎很好地抵御了干旱。过去一万年（全新世），气候和森林覆盖情况显著变化，这些变化出现于距今10,000-8,000年、距今6,000-4,000年和更近的距今1,500-1,100年和距今800-500年[20][21][22]。

2.亚马孙森林的结构和功能

  这片森林不同于其他众所周知的森林，如法国的森林：

  自然再生VS人类主导的再生；

  生物气候带（热带VS温带）；

  生物多样性高（1公顷圭亚那森林平均有200个本土树种，相当于整个法国本土地区的树种总和：占地5,500万公顷、有137个树种）；

  规模差异巨大（数十亿公顷VS最多数千公顷）等；

  在了解已呈现的主要的基本生态机制的同时，以下内容提供了更多的信息。

  树木分布具有高度随机性、异质性和混杂性：相邻个体通常属于不同物种（每公顷有至少1个个体为代表的，多达200个物种）。显然，这样的结构有利于促进其恢复力和生物多样性的维持[23]。这一点在森林样地，如法属圭亚那[24]Paracou[25]和Nouragues森林生态系统定位研究站的研究中可以观察到。在更大尺度上，在航空和卫星传感图中也能看出异质性，这与内陆洋流梯度有关，尤其是降雨，这一点反映在森林类型中（图6）[26][27]。

  在这些总体框架下，生物间存在多种生态关系。例如，树木（对阳光和水资源）的竞争、动物的捕食，树木与动物在传播种子过程中的合作，这一过程在亚马孙流域被称为以动物为主要传粉媒介（zoochore dominant）、或树木之间的共享菌根^*、VOC的释放可作为捕食者或害虫（食木或食叶动物）到来的信号[28]。这些都提示我们，森林不止是树的集合，更是由其他植物、动物和微生物共同组成的生态系统。多种多样的物种会相互作用。

  森林的自我修复为人熟知：滥伐树木引起森林紊乱后，喜阳树种^*扎根。随后，在其形成的遮盖下，一种相当喜雨的植物逐渐取代喜阳植物。这一块森林重建后，与原来的森林不完全相同，但与相邻和破坏前林分的生物多样性相似[29]。

  长期以来，亚马孙森林一直被认为是原发性的^*或原始的，即使不能忽略人类活动对森林结构和功能的影响，这些人类影响也是微不足道的。事实上，即使在考古文物缺失的情况下，许多观察结果还是引起了研究人员的注意，比如当地“有用”物种的增加或可持续的土壤转换。人类参与了这片森林的动态变化过程。根据这一观察结果，有必要重新审视原始森林或未开发森林的概念。

3.亚马孙：人类化的生态系统

  到2015年，亚马孙流域的人口数量约为2200万（约4人/km²），主要集中在城市（约占70%），但也分散在河流沿岸和广阔的森林中。尽管法属圭亚那是移民区，那里的人口同样很少：不足30万居民（人口密度约3.6人/km²，与亚马孙其它地区相当）（图7）。

  考古学研究表明，人类在全新世伊始到达亚马孙（根据安娜·罗斯福的研究，距今约12,000年[30]），那些被称为“美洲印第安人”的土著人来自上一冰期末（距今约15,000年，所谓的晚冰期）[31]的西伯利亚-美洲大迁徙。亚马孙的人类居住史阐明了南美定居模式：据说始于森林，随后继续迁徙到安第斯山脉和海岸。这些来自森林的人带来了“进步”[32]，并为亚马孙的生物多样性的动态做出贡献，他们还发展出了基于“刀耕火种”的乡村农业（图8）。

  事实上，要出现真正意义上的火灾，需要砍伐大片森林，随后才能干燥并燃烧。大多数情况下，火势在森林边缘停止蔓延，或由于湿度的提高而迅速停止蔓延。然而，人们担心大规模伐林会破坏森林自我维持的气候模式，引发森林干旱进而易发生火灾的连锁反应。

  新型探测技术（见焦点“法属圭亚那与生态新科技”）如激光雷达（光探测与测距）的使用，使人们可能发现更多考古文物，并强化了人类已长期定居并穿越亚马孙森林的观点（图9）[33][34]。

  在这些惊人的发现之中，蕴含着一种800年前在沿海大草原上建立的维持美洲印第安农业结构的自发生态机制：“台田（raised fields）”[35]。尽管处于剧烈降水的环境中，但这些结构在居民离开后依然存在（图10）。

  亚马孙森林中的人是美洲印第安人，但也是“黑棕色”血统，即逃出大种植园的奴隶。那些逃脱文化渗透的人保留了非洲的知识。内陆河航行和航行所需的大型独木舟的构造就用到了这些知识。沿主河道顺流而下，还有“卡布克罗人（caboclos）”混血人种，主要是葡萄牙人和美洲印第安人通婚的后代。在那里，欧洲血统居民大多集中在城市区。总的来说，人群多样性极高。

  亚马孙的生物资源非常丰富。有些资源已经被欧洲人利用，在亚马孙之外广受重视，比如可可、菠萝、大麻、木薯、各种各样的豆子[36]、棕榈心等。有许多质量很高但开发程度很低的木材资源，可以用现代“可持续”提取技术对其进行干燥和加工。产乳胶的三叶胶得益于其在许多热带种植园的种植而大获成功。巴拉塔橡胶机械性能极佳，用于生产“顶级”高尔夫球。在药用方面，我们可以提到奎宁，产自安第斯山脉亚马孙段山坡上的茜草科金鸡纳树。然而，需要指出的是，产自森林的药用产品数目和传统医药知识有限，约有1300种植物可作药用，但没有任何实质性进展。出于药理学目的的生物剽窃与其说是现实，更像是个传说。这可能并非“亚马孙的绿色黄金”[37]。

  可怕的是，这里的病原体也具有生物多样性，尤其是微生物。例如，非洲输入的黄热病已经蔓延，在整个亚马孙流域造成了大量感染。由于100%有效的疫苗的出现，大规模感染已经消灭，但黄热病仍然具有地方流行性。输入性疟疾也在许多地区具有流行性。南美锥虫病（chagas disease）^*源于南美洲，但并不特指来自亚马孙。尽管不能穷尽亚马孙的所有病原微生物，仍然有必要提及病毒的真正宿主——蝙蝠传播的地方性地索美定（desmodine）^*狂犬病。

  环境状况是改善亚马孙人口健康的一个重要因素。除病原体及其载体，污染也会改变环境，如淘金过程中产生的汞污染[38]。但应该指出的是，物理化学污染可通过切断污染源而停止。如果切断源头后污染不会逐渐减少，最坏的情况是保持不变。但可以繁殖并扩散的病原体却并非如此。它们还在快速进化，对包括抗生素在内的控制措施表现出抗性。生物多样性本质上并不是什么好事，我们的研究远远不够：剧毒的植物、危险的动物等。

  矿产资源（包括黄金）非常重要。疯狂开发矿产资源破坏了当地环境，然而，绝大多数淘金活动是暗中进行的，其造成的健康和社会后果是灾难性的。另一方面，有些公司尽量减小破坏，并在开采后采取修复措施，如图11所示。巴西的卡拉加斯（Carajas）矿山（产铁和锰）、阿马帕的塞拉都纳维（Serra do Navio）矿山，都做的很不错。庆幸的是，曾备受威胁的伦卡（Renca）（约4.1万平方公里，位于帕拉和阿马帕州交界处）暂时得到了保护[39]。

4.生态学研究方法的发展

  对亚马孙森林的研究已经从探索模式转为生态学和人类学研究模式。探索和数据收集的第一阶段是殖民和新殖民主义时期的自然学家、地质学家、地理学家、人类学家和民族学家所做的工作[40]。随后，人们建立了野外台站。在20世纪80年代后的法属圭亚那，帕拉库和努里格（见图7）及其它次要台站都得以建立。与此同时，技术革命使生态学逐渐从“刀绳生态学（opinel knife ecology，piece of string）”转变为“技术生态学（technology ecology）”[41]（见焦点“法属圭亚那与生态新科技”）。之后，科学研究的结果得以高效呈现。

  事关重大，森林的管理必须考虑各种目的，包括保护居民利益的同时维持高水平的生物多样性。管理工作必须基于扎实的基础知识和多元的方法，而不是将理论以简单的一维方式投射到管理工作中，比如精确的经济因素 [42]。这样才可以为设计一个真正的生态系统工程构建完美的环境背景。

4.1 处于非稳态中的亚马孙森林

  在森林的表面同质性之下，即使从远处也可以利用卫星传感器区分不同林分。亚马孙森林异质性极高，非常混杂；在小尺度上，邻近树木的种类与树龄不同，因而大小不同。还可以通过土壤^*（排水或不排水的土壤）和如图7所示的圭亚那海洋-陆地梯度等生物气候条件区分生态群落。亚马孙森林的年代及其历史表明其并非一成不变，而是持续变化，但以人类的时间尺度来看，这种变化非常缓慢。在这里，如果仍用顶级^*的概念，那么顶级是相对的。极短时期内的观察会给人以平衡的错觉，认为自然固定不变。人类活动和自然突发事件都可以间断地破坏这种状态。类似地，构成该生态系统的实体间的相互作用有助于其进化。

  树木间的相互作用，树木和动物、微生物等其他生物的相互作用，或树木和仅物理化学因素的相互作用，其本质是不同的（图12）。

  多样性、参与多样性的物种数目及其非线性相互作用使系统具有复杂性。系统中是否存在不能归入统计平衡的“新兴”特性？仍是个未解之谜。

4.2. 手中的机会

  无论面对任何情况，仍然可以认为，随机性^*和“灵活多变的”相互作用网络促进了这些森林恢复力^*。对引起变异性进而引起多样性的过程的研究都应该优先，不仅生态学如此，更为普遍的生命科学领域也应如此，从而整合对“秩序与混沌生态学（ecology of order and chaos）”的争论[43]。这是2500年前巴门尼德和赫拉克利特争论的现代形式[44]。

  即使冒着广泛宣传的概念被推翻的风险，人类也必须在如生物多样性的理论上做出重大进展。这是包括本文作者在内的许多作者所关心的事情[45]。

  最后，绝大多数生物学知识的获得，都建立在有限个生物模型的基础上，包括著名的果蝇和大肠杆菌在内，共约50个模型。有些生态系统可以作为生态学的模型，亚马孙森林的部分或全部，就可以作为其中之一。

5.要记住的信息

  让我们回到引言中最初提到的问题：

• 关于这片森林，我们对它了解多少？尽管人类付出了长期巨大的努力，但亚马孙的数据仍不准确、不完整。森林并非只是树的集合，而是树与其他动植物和微生物共同组成的，由巨大的水文系统灌溉，存在多种相互作用的生态系统。要当心过于简单的信息和描述是想象大于科学。
• 我们需要获得哪些知识？如何获得这些知识？除实际数据外，还应编制一套该区域的综合、系统的方法以指导环境数据的获取，同样需要继续进行技术努力。要时刻对理论进行反思。
• 如何将这些知识在这个环境中以最佳方式用于决策和行动？建立模型以检验关于进化的设想，推广适应力强的森林物种，改进森林管理策略，建立真正的生态系统工程。
• 这样做有什么好处？这些措施首先是为保护该区居民，也是保护这一地区的国家，但更是不忘亚马孙生态系统（气候和生物多样性的）、尤其是森林对全球的重要作用，它更广泛地关系到人类。
• 这里的居民未来如何？（图13）这里必然有通过动态管理辅以建模和仿真[46]不断重新评估和改进的，形成“合理、精心选择的、共享的”未来。

 

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参考资料和说明

封面文章. [来源：法国国家科学研究中心，Pavé A. & Fornet G. 参考文献3]

[1] 法国与其他国家（主要是巴西）团队合作，法国工作贡献主要来自法属圭亚那。

[2] 随时间推移，人们鉴别并纠正了错误的来源。这解释了估计数据的变化，550万平方公里是最小估计值。常识参考：世界面积=5.1亿平方公里（510,067,420 km²），海洋面积=3.62亿平方公里（361,800,000 km²），陆地面积= 1.48亿平方公里(148,200,000 km²)，森林面积（2010）=40.33亿公顷或4003.3万平方公里（陆地面积的27%）。

[3] Pavé A. & Fornet G., Amazonie, une aventure scientifique et humaine du CNRS, Ed. Galaade, Paris. 2010.

[4] 400-700nm波长范围的辐射引起植物光合作用，被照射表面光能接收单位为µmol·m^-2·s^-1。

[5] U. Pöschl et al, Rainforest Aerosols as Biogenic Nuclei of Clouds and Precipitation in the Amazon. Science, 329, 2010.

[6] Stephen P. Hubbell et al. How many tree species are there in the Amazon and how many of them will go extinct? Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 105, supp. 1, 2008.

[7] ter Steege H. et al. Hyperdominance in the Amazonia Tree Flora. Science 342, 2013.

[8] Crowther T. W. et al. Mapping tree density at a global scale, Nature 525, 2015, 201-205.

[9] Lewinsohn T.M., Prado P.I. How many species are there in Brazil? Conserv. Biology, 19, 2005, 619-624.

[10] 事实上，这些树保持在原地。树木很大，寿命很长。观察它们比观察更小的、会动的有机体（如动物）要简单。树木可以移动，但这种移动发生在代际之间：种子传播，根据区域生物环境条件情况，发芽和生长可能成功或失败。这就是树木种群在生物气候变化期间的迁移方式。

[11] 事实上，在亚马孙经常能发现新物种。在2017年8月30日WWF发表的报道中，鉴定到了381个新物种（不包括昆虫）。

[12] Fernando D.B. Espírito-Santo et al. Size and frequency of natural forest disturbances and the Amazon forest carbon balance. Nature Communications volume 5, Article number: 3434, 2014

[13] Lie Fan et al. Satellite-observed pantropical carbon dynamics. Nature Plants, 07/29/2019. And “La biomasse aérienne de la végétation de la zone tropicale n’a plus d’impact positif sur le stockage du carbone”

[14] Nascimento L.A. Stockage du carbone dans les sols et dynamique des paysages en Amazonie : l’exemple du Nord-Ouest de l’État de Mato Grosso – Brésil dans le cadre du REDD (Réduction des Émissions par Déforestation et Dégradation).Geography. University Rennes 2, 2015. French. https://www.theses.fr/2015REN20028

[15] Fujisaki K., Perrin A. S., Desjardins T., Bernoux M., Balbino L. C. & Brossard M. (2015). From forest to cropland and pasture systems: a critical review of soil organic carbon stocks changes in Amazonia. Global Change Biology, 21 (7), 2773-2786. ISSN 1354-1013
[16] 更准确的meta分析描述，可以查阅：Makowski D., Synthétiser les connaissances en agronomie。注释来自Académie d’agriculture de France, 2017. https://www.academie-agriculture.fr/publications/notes-academiques/n3af-2017-3-note-de-synthese-synthetiser-les-connaissances-en

[17] BP（距今），BC（公元前），AC（公元后）。

[18] Hoorn C. & Wesselingh F (Eds). Amazonia Lanscape and Evolution. A look into the past. Whiley-Blackwell, Oxford, UK, 2010.

[19] Randford T., Could humans cause another Paleocene-Eocene Thermal Maximum? Climate Homenews, 2013.

[20] Schwarz D. Expansions et recul des forêts équatoriales. Pour la Science, 271, 2000.

在这篇文章（法语）中，我们发现了以下两篇参考文献的大部分结果。这些结果主要来自UNESCO资助、IRD/CNRS（环境项目）发起的ECOFIT（热带森林生态系统）项目。

[21] Poncy O., Sabatier D., Prévost M.F. & Hardy I. The lowland high rainforest structure and tree species diversity, in Bongers F., Charles-Dominique P., Forget P.M. & Théry M. (Eds) ” Nouragues. Dynamics and Plant-Animal Interactions in a Neotropical Rainforest”, Kluwer Acad. 2001, 32-46.

[22] Servant M & Servant-Vildary S. (Eds, 2000). Dynamiques à long terme des écosystèmes forestiers intertropicaux CNRS, UNESCO, MAE, IRD, Paris, 427p.

[23] Pavé A. Necessity of chance: biological roulettes and biodiversity, C.R. Biologies, 330, 2007, pp. 189-198

[24] 法属圭亚那面积为84,000平方公里（接近葡萄牙的面积），其中75,000平方公里是森林（约为本土（法国）森林面积的50%）。

[25] Gourlé-Fleury S., Guehl J.M. & Laroussinie O. Ecology and Management of a Neotropical Forest. Lessons drawn from Paracou, a long-term experimental research site in French Guiana. Elsevier, 311p, 2004.

[26] Saint-Jean D. & Pellet E. Explorateurs d’Amazonie. Aventuriers de la Science en Guyane. Ibis Rouge Éditions, 2008 (Preface Alain Pavé).

[27] http://www.guyane.cnrs.fr/

[28] 人们必须慎重使用这些本义为人类学的词语：生态系统的竞争和合作背后没有任何目的。这些机制是自发建立的。

[29] Norten N., Angarita H. A., Bongers F., Martinez-Ramos M., Granzow-de la Cerda I., van Breugel M., Lebrija-Tejos E., Meave J.A., Vandermeer J., Bruce Williamson G., Finegan B., Mesquita R. & Chazdon R.L. Successional dynamics in neotropical forests are as uncertain as they are predictable. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 112, 8013-8018, 2015.

[30] 安娜·罗斯福（Anna Roosevelt）是研究亚马孙最著名的考古和生态学家之一。她家族对亚马孙的兴趣从她的曾祖父西奥多·罗斯福（Theodore Roosevelt）一直延续下来。西奥多·罗斯福曾任美国总统（1901-1909），并在两届任期后多次在亚马孙定居。安娜·罗斯福有许多著作，比如：Roosevelt A. Twelve Thousand Years of Human-Environment Interaction in the Amazon Floodplain. Advances in Economic Botany, Vol. 13, New York Botanical Garden. pp. 371-392, 1999.她是CNRS亚马孙项目科学委员会成员。

[31] Reich D. et al. Reconstructing Native American population history. Nature, 488, 370-375, 2012. 该工作由CNRS亚马孙项目资助。

[32] Rostain S., Amazonie : les 12 travaux des civilisations précolombiennes. Belin, Paris, 2017; & Rostain S., Amazonie un jardin sauvage ou une force domestiquée. Essai d’écologie historique.. Actes Sud, wandering, 2011.

[33] Molino J.F., Mestre M. & Odonne G. La biodiversité de l’Amazonie, un héritage des Précolombiens ? Research, 527, 67-71, 2017.

[34] Jérémie S., Dambrine E.. Impact des occupations amérindiennes anciennes sur les propriétés des sols et la diversité des forêts guyanaises. In, Alain Pavé and Gaëlle Fornet, Op. Cit.

[35] McKey D., Rostain S., Iriarte J., Glaser B., Birk J.J., Holst I. &Renard D., “Pre-Columbian Agricultural Landscapes, Ecosystem Engineers, and Self-organized Patchiness in Amazonia”, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 107, 2010, p. 7823-7828. CNRS press release, March 13, 2010.

[36] 哥伦比亚卡利的国际热带农业研究中心保存了约5,000种活体标本。这些标本的保存是维持生物多样性的途径之一。

[37] 在1997年的一档电视节目中，我比现在乐观的多。在增加了20多年的亚马孙经历后，我变得有所保留了许多……获取摘录，可以点击网页：http: //www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosbiodiv/index.php?pid=decouv_chapC_p3

[38] http://www.epoc.u-bordeaux.fr/index.php?lang=frage=eq_ea_flash01 and the summary document: https://hist-geographie.dis.ac-guyane.fr/…/2d1_les_defis_de_la_sante_en_guyane.doc

[39] 伦卡（Reserva Nacional do Cobre e Associados）于20世纪80年代早期出于未来采矿的目的成立。在未开发的情况下，它实际上成了自然保护区。这一状态在2017年受到时任巴西总统的米歇尔·特梅尔（Michel Temer）的阻挠。在国内外抗议下，其自然保护区的状态得以维持。

[40] Raby M. The Colonial Origin of Tropical Field Station. Am. Scientist, 105, 216-223, 2017.

[41] Legay J.M. & Barbault R. (Dir.). La révolution technologique en écologie. Masson, 1995.

[42] Pavé A., Comprendre la biodiversité, vrais problèmes et idées fausses. Threshold Edition, 2019.

[43] Worster D. The Wealth of Nature, Environmental History and the Ecological Imagination. Oxford University Press, 1993.

[44] 这两位苏格拉底之前的哲学家恰巧生活在同一时期，但彼此相距甚远。巴门尼德生活在今意大利南部的爱利亚，赫拉克利特生活在土耳其西海岸的以弗所。这场辩论无疑是虚构的，是根据两位哲学家及受其启发的人们的著作重新构建的。概括的用现代语言来说，巴门尼德认为世界是静止的，运动是可以观察到的，观察到的运动和变化是对持续作用力的响应。赫拉克利特认为世界不断进化（“你永远不会在同一条河中洗两次澡”），常是混乱的动态。这一争论含蓄地标记了思想史，甚至现在仍然存在，特别是在生态学中（见前述参考文献）。
[45] Casseta E & Delors J (Eds). La biodiversité en question. Enjeux philosophiques, éthiques et scientifiques. Editions Matériologiques, 2014, Paris.

[46] 多因素技术已证实了其有效性，尤其是在社会生态系统建模方面。伴随建模的概念似乎很适于这种情况。参考文献：Collectif Comod, La modélisation comme outil d’accompagnement, Natures Sciences Sociétés, 13, 165-168, 2005。也可以在自动化工程师的工作中汲取灵感，但奇怪的是，他们的工作鲜为工业外领域的人所知。在20世纪80年代的罗纳-阿尔卑斯，里昂的生物统计学家和格勒诺布尔的自动控制专家发起的合作扩展到法国国家信息与自动化研究所的爱朵拉俱乐部，他们的合作非常有效，尤其是在建立这种合作方面。

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译者：于子涵                              审校：崔岩山                                 责任编辑：胡玉娇