牡蛎,有待保护的海岸线前哨

huitre sentinelle témoin littoral à préserver

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  海洋软体动物中的牡蛎是我们法国沿海的一个重要物种,具有重要的经济与遗传价值。作为独特的物种,牡蛎在沿海生态系统中提供多种服务。然而牡蛎正承受着巨大的压力,包括人类活动导致的污染。我们将在本文中详细介绍以下几种污染:化学性污染、生物污染(人类活动导致的天然有毒微藻大量繁殖)以及新的颗粒性化学污染物——微塑料,从而补完之前阐述牡蛎生态重要性以及对牡蛎影响极大的全球变暖相关威胁的文章。(见牡蛎:鲜为人知的沿海环境建筑师)。牡蛎作为指示沿海生态系统健康状况(或退化程度)的前哨种,处于警戒线的位置,因此,需要采取强有力的措施来保护牡蛎沿海栖息地。

1.牡蛎:一种重要的、受威胁的海洋软体动物

图1. 布雷斯特前滨的杯状牡蛎 [来源:© IFREMER / Stéphane Pouvreau]

  牡蛎(图1)在我们的沿海海洋生态系统中一直扮演重要角色,对生态系统正常运转至关重要。同时它们也是我们盘中的美味佳肴。不幸的是,它们受到破坏其生态环境,威胁其生存的人为压力。我们希望通过研究两个互补的生物模型,即本地的欧洲牡蛎(Ostrea edulis)及引进的欧洲牡蛎的表亲——长牡蛎(Crassostrea gigas),从而了解大量存在的人为污染物对其繁殖、生长和免疫防御功能的影响。这些主要的功能决定了牡蛎的生态环境,即在自然环境下的种群维持以及在农业中的表现。毕竟牡蛎具有双重角色:它既是生态系统的建设者,又是人类的供养者。

2.牡蛎是所有恶行的受害者

  过度开发、生境破坏以及部分由人类活动意外引入的疾病或寄生虫的存在对牡蛎来说都是真正的灾难(见牡蛎:鲜为人知的沿海环境建筑师)。最近的研究表明,沿海城市化、全球变暖及海洋酸化可能会影响牡蛎的繁殖,进而对牡蛎产业造成影响[1]。此外,作为最接近人类活动的区域,沿海地区聚集了大量的污染物,如农药、药物残留、重金属和碳氢化合物。

  比如20世纪80年代初的阿卡雄盆地,长牡蛎的增量(即长牡蛎幼虫的丰度)为零,其天然群体的更新受到威胁。直到一项持续多年的研究计划结束,研究人员才证明是防污涂料中的三丁基锡[2][3]引起了年轻幼虫的死亡。

  在这个长长的清单中,我们还应该加上来自病原菌、病毒以及有毒微藻的生物污染。

2.1.有毒的微藻

  海洋微藻产生的水华是指这些光合单细胞生物在适宜环境条件下的迅速繁殖(图2)。与城市地区和集约化农业排放关系密切的水体富营养化[4]尤其有助于扩大水华。在布列塔尼,富营养化因导致绿潮而广为人知(见环境中的硝酸盐,磷与富营养化)。然而,在数千种作为海洋食物链基础并为我们的呼吸提供氧气的不可或缺的微藻中,已知至少有300种在繁殖时具有毒性。这种现象被称为有害藻华(harmful algal blooms,HABs)。

  近几十年来,HAB事件的数量、强度和地理分布持续增加,部分归因于全球环境变化和沿海地区的富营养化。其中一些水华因发生过程中产生的大规模效应而产生危害。事实上,2018年至2019年,在拓泻湖热浪期间的极端环境变化(温度、盐度)因对无法被牡蛎摄取的极小物种有利而改变了浮游生物群落结构,最终引起了绿水现象。起因是Picochlorum属的一次水华。它是一种几微米大小,能经受巨大环境变化的浮游植物,但牡蛎对它没有食用兴趣。这些微藻遏制了它们的繁殖环境,导致滤食动物的鳃闭塞或剥夺周围物种的氧气,进而使其因缺氧大量死亡。

  此外,还有一百种能够产生藻毒素的有毒微藻。它们中的一部分在人类食用的海洋生物中积累从而对人类健康构成威胁。根据它们在人类身上引起的综合征对以下列出的几种毒素进行分类,包括PSP(麻痹)、DSP(腹泻)、ASP(遗忘)、NSP(神经毒性)和CFP(雪卡毒素中毒)。

图2. 2017年10月,日本磐城港由有毒的微藻水华引起的赤潮 [来源:melvil, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons]

  许多国家已经部署了监测网络以确保对有毒微藻物种和贝类污染的高频监测。在法国,Ifremer REPHY网络(Réseau d’Observation et de Surveillance du Phytoplancton et de l’Hydrologie dans les Eaux Littorales [5])分析了海岸线上产生ASP、DSP和PSP毒素的微藻浓度以及几种贝类的毒素水平。该网络为地方当局提供了一个决策工具,即通过地方法令在贝类中毒素含量超过依据欧洲建立的健康阈值禁止休闲捕鱼,捕捞以及销售贝类。

  20世纪80年代以来,法国常有产生麻痹性毒素的微藻,特别是甲藻中的微小亚历山大藻(Alexandrium minutum)和链状亚历山大藻(Alexandrium catenella)水华的记录。2012年夏天以来,布雷斯特湾发生了数次微小亚历山大藻水华,而在之前从未有过记录[3]。2012年7月,微小亚历山大藻的浓度甚至达到创纪录水平,导致健康毒素阈值超过10的贝类停止销售。

图3. 图示暴露于有毒微藻微小亚历山大藻中的牡蛎幼体(右)与未暴露的对照牡蛎幼体(左)相比,其面盘(一种具纤毛的游泳器官,图中由黑色箭头指示)畸形 [来源:©UBO / Justine Castrec]

  除给人类带来健康风险外,有毒的微藻还可以影响沿海物种,并引发多种症状。牡蛎对亚历山大藻属的响应表现为生物节律[6],心脏瓣膜及滤食行为的紊乱[7]。还可观察到不同器官(鳃、肌肉、消化系统)的病变和感染,甚至是造成对病原体反应的改变,进而引起免疫系统紊乱。这种广谱的影响一直延续到繁殖并可传递给下一代:在配子形成过程中接触到微小亚历山大藻的牡蛎会产生一部分畸形幼虫(图3),而其他一部分幼虫比父母未接触过微小亚历山大藻的幼虫生长得更慢[10]。最近,人们已经发现牡蛎对麻痹性贝类毒素并不像哺乳动物那么敏感,但它们对微小亚历山大藻排泄的化合物更敏感,这可以解释在牡蛎身上观察到的大部分症状。现在的当务之急是确定这些新化合物的化学性质。

2.2.化学污染

  在法国海洋开发研究院(French Research Institute for Exploitation of the Sea,Ifremer)运作的化学污染观察网(chemical contamination observation network,ROCCH)框架内,牡蛎被用作环境污染的前哨。与贻贝和其它生物一样,这种软体动物具有与暴露程度成正比地富集环境中存在的一些化学污染物的特性。1974年以来,在ROCCH框架内,每年都会对牡蛎肉中的金属如镉、铜、汞或铅、多环芳烃(PAHs)、多氯联苯(PCBs)、多溴联苯醚(PBDEs)和某些农药如林丹、艾氏剂和DDT的残留物进行一次分析以提供海洋环境质量的信息。

  这种方法并非法国所特有,在世界上的许多国家,牡蛎都在常年监测网络的框架内或在具体的科学研究中被用来评估环境的化学污染。后者使得寻找新出现的污染物成为可能,如最近在葡萄牙海岸开展的一项研究,除上述污染物外,还测定了29种阻燃剂、包括拟除虫菊酯类杀虫剂在内的35种农药,以及麝香和紫外线吸收剂等13种护理产品[8]

除了作为前哨种的角色,牡蛎也是环境毒理学模式物种,这是一门研究污染物对生物影响的学科:

  • 短期接触植物保护产品(与海洋环境中的浓度相近)会改变其DNA结构和修复过程。这些可以影响到生殖细胞并传递给后代[9]
  • 农药也会影响牡蛎的免疫防御和新陈代谢,特别是能量代谢[10]
  • 最后,重金属多环芳烃甚至一些药物都足以改变牡蛎的生理;这些分子的影响与它们的作用机制密切相关。例如,已经证明直到幼虫变态之前,抗抑郁药都能够扰乱牡蛎的胚胎发育(胚胎毒性)。

  目前,这些实验结果的有效性必须在更复杂的自然环境条件下进行评估。对直接从自然环境采集的生物开展的工作使我们有可能在环境污染、污染物在动物组织中的生物积累和生物的健康状况之间建立联系。一项印度的研究在受多环芳烃和重金属污染的阿拉伯海沿岸的几个地点开展,结果表明僧帽牡蛎(Saccostrea cucullata)多种多环芳烃的生物累积与DNA完整性损害之间的相关性;现在已经知道这种损害能够干扰暴露于污染条件下牡蛎的后代[11]。这些结果提出了已被观察到的个体效应在群体乃至更加广泛的生态系统中的不良影响问题:迄今为止,这一研究领域的大部分都未被探索。

2.3.新的颗粒性污染物:微塑料

图4. 酸奶罐,牡蛎在人类世的新生境? [来源:© IFREMER / Stéphane Pouvreau]

  微塑料是小于5毫米的塑料颗粒。这种海洋环境污染是1972年于马尾藻海发现的,当时全球塑料年产量还不到500万吨。从那时起,为满足我们的日常需要,塑料产量持续增加。如今塑料年产量已超过3亿吨,而由于报废管理不善,每年有数千吨最终进入海洋(图4)。微塑料构成了一种遍布所有海洋区室(水柱、沉积物、动植物区系)以及海洋各个区域的污染,范围包括从沿海地区到海洋流涡,从表层海洋到深层沉积物,从人口密集地区到极地等无人居住的地区(见海上塑料污染:“第七大洲”)。

  平均而言,在海上发现的塑料碎片有80%来自陆地(风、河流、径流、废水),其余来自海事活动(旅游业、划船、捕鱼、水产养殖)。塑料在海上的影响主要表现为两个方面。

图5. 在布雷斯特港收集到的微塑料(颗粒、纤维、细丝、薄膜) [来源: © UBO / Sébastien Hervé]

  首先,它们促进了物种的交通。一旦到了海上,塑料就构成了一个被称为“塑料圈”的有利于微生物(细菌、真菌、原生动物、病毒)定植的生境。其中一些物种具有毒性或致病性,如已知对牡蛎具有致病性的某些科的细菌。接下来出现的问题是,这些散布在塑料表面的病原体是否会传播疾病?

  塑料垃圾对海洋的第二类主要影响仅在被困于塑料废物中或阻塞呼吸道或消化道的大型海洋动物(鸟类、哺乳动物或海龟)中可见。

  然而,这只是冰山一角,因为90%以上的漂浮在海上的塑料垃圾都小于5毫米,即微塑料(图5)。由于其体积小,这些微塑料很容易通过食物链摄入。首先接触微塑料的就是包括牡蛎在内的滤食动物。

图6. 实验性接触后牡蛎消化道内荧光聚苯乙烯微球的检测结果 [来源:© IFREMER]

  一旦被摄入,微塑料或是堵塞消化系统,或是仅通过消化系统,后者是实验室中证实的主要问题(图6)。但微塑料即使仅通过消化系统,也会对摄入它们的动物的生物学特性产生不利影响。我们已经证明在实验中暴露于2和6微米的聚苯乙烯微粒中两个月的牡蛎的繁殖受到干扰[12]:产生的卵母细胞更少(减少40%),精子的运动能力更差,这与人类一样,这也是精卵质量的一个指标。事实上,一旦受精,这些配子少产生了40%的幼虫,剩下的幼虫也会出现6天的生长延迟。在自然环境中,这意味着多出了6天可能发生死亡或捕食的幼体期。

  至于最小的纳米塑料,由于缺乏新的方法,其在海洋中的数量仍然未知,它们极小的尺寸使其能够与生物膜相互作用。由于牡蛎为体外受精,它们的配子一旦被释放到海洋中,就会受到环境的危害。虽然聚苯乙烯微球对牡蛎配子、胚胎和幼体没有产生影响(在我们的实验条件下),但50纳米的纳米珠会强烈地干扰它们。为什么会这样呢?

图7. 暴露于50纳米聚苯乙烯纳米珠1小时后,牡蛎精子的扫描电镜观察结果。白色箭头指示了纳米塑料在精子头部(红框)和鞭毛(绿框)的黏附情况 [来源:© IFREMER / Kevin Tallec]
  • 通过电镜可以观察到纳米塑料黏附在牡蛎精子的表面(图7),这将削弱其与卵子结合所需的移动能力[13]
  • 暴露于这些纳米珠中24小时后,牡蛎胚胎出现畸形,而在高剂量下其发育完全停止。

  最后,牡蛎以及其他双壳类动物的食物来源也可能受到影响,因为硅藻类微藻的生活史似乎也受到这些纳米塑料的干扰,这表明在生态系统这一复杂尺度上去理解微塑料和纳米塑料的影响非常重要。

3.应该怎么办?有何解决方案吗?

  许多解决方案已经存在或即将被发现以减少或停止主要的人类活动压力。我们可以以三丁基锡为例。由于它的毒性和环境风险已被证实,1982年三丁基锡在法国被禁用,2001年在世界范围内普遍禁止使用。然而,寻找无毒、环境友好的三丁基锡替代品是一个需要研究和技术创新的复杂问题。而当考虑到污染的多样性、替代物的来源和用途时,这种论证就变得更加复杂。没有可以解决这些问题的单一解决方案。

  科学监测和研究对于了解污染及其在自然界中的影响是非常必要的,对于增强公众和决策者的认识也是如此。在欧洲,它们被特别纳入《海洋战略框架指令》(Marine Strategy Framework Directive,MSFD)[14],其目标是到2020年实现欧洲海洋水域的 “良好生态状态”,这一目标将在未来几年内得到扩展。

  因此,为了从源头上减少和控制污染,有必要沿整个价值链将各种解决方案并置起来。这包括:

  • 从原材料开采、生产到使用都要保持节制(例如塑料,见法国议会报告[15]),因此需要改变我们的工业、农业和公民的行为;
  • 更好地管理报废的产品和废物;
  • 工业技术的开发,特别是新工艺、新产品以及生物来源和/或生物降解的新材料,确保在任何情况下都不影响环境和人类健康(设计安全的概念)
  • 制定旨在保护环境的相关立法,特别是环保法。保护我们极其珍贵的沿海区域,这是加强海洋系统完整性的一种方式,也符合人类的共同利益。

4.需要记住的信息

  • 许多污染物、农药、药物残留、重金属、微塑料,对牡蛎的整个生活史都有影响。
  • 一些毒性影响可以传递到下一代的幼龄牡蛎(胚胎毒性、内分泌紊乱)。
  • 这些污染物的 “综合“效应(以及更广泛的暴露组)仍有待研究,以了解牡蛎种群的演化。
  • 牡蛎在我们的海岸线上存在了数百万年,而现在它警告我们需要采取强有力的措施来保护沿海生境。

 


参考文献和说明

封面图片。在实验室实验中摄取绿色微塑料的牡蛎幼体[来源:© IFREMER / Rossana Sussarellu]

[1] Thomas, Y. (2018). Oysters as sentinels of climate variability and climate change in coastal ecosystems. Environmental Research Letters 13, 104009. Publisher’s official version : https://doi.org/10.1088/1748-9326/aae254, Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00461/57255/

[2] https://perturbateursendocrinienssite.wordpress.com/2017/05/04/tributyletain/

[3] https://fr.wikipedia.org/wiki/Antifouling

[4] Chapelle, A. (2016). Modélisation du phytoplancton dans les écosystèmes côtiers. Application à l’eutrophisation et aux proliférations d’algues toxiques. https://archimer.ifremer.fr/doc/00360/47141/

[5] https://wwz.ifremer.fr/envlit/Surveillance-du-littoral/Phytoplancton-et-phycotoxines

[6] Payton, L. (2017). Chronobiologie moléculaire et comportementale des huîtres Crassostrea gigas diploïdes et triploïdes exposées à l’algue toxique Alexandrium minutum. Thèse de l’Université de Bordeaux. https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01579783/document

[7] Castrec, J (2018). Impacts des efflorescences du dinoflagellé toxique Alexandrium minutum sur la reproduction et le développement de l’huître Crassostrea gigas. Thèse de l’Université de Bretagne occidentale. https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-03035012/document

[8] Gadelha, J.R. (2019). Persistent and emerging pollutants assessment on aquaculture oysters (Crassostrea gigas) from NW Portuguese coast. Science of the Total Environment, 666, 731-742.

[9] Bachere, E. (2017). Parental diuron-exposure alters offspring transcriptome and fitness in Pacific oyster Crassostrea gigas. Ecotoxicology and Environmental Safety, 142, 51-58. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.03.030

[10] Epelboin, Y. (2015). Energy and Antioxidant Responses of Pacific Oyster Exposed to Trace Levels of Pesticides. Chemical Research In Toxicology, 28, 1831-1841. Publisher’s official version : https://doi.org/10.1021/acs.chemrestox.5b00269, Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00284/39490/

[11] Melwani, A.R. (2016). PAHs and heavy metals at each sampling location along the west coast of India around Goa, India. Aquatic Toxicology, 173, 53-62.

[12] Sussarellu, R. (2016). Oyster reproduction is affected by exposure to polystyrene microplastics. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 113, 2430-2435. Open Access version: https: //archimer.ifremer.fr/doc/00311/42233/

[13] Tallec, K. (2019). Impacts des nanoplastiques et microplastiques sur les premiers stades de vie (gamètes, embryons, larves) de l’huître creuse Crassostrea gigas. Thèse de l’Université de Bretagne occidentale. https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-02996550/document

[14] https://wwz.ifremer.fr/Expertise/Eau-Biodiversite/Directive-Cadre-Strategie-pour-le-Milieu-Marin

[15] http://www.senat.fr/fileadmin/Fichiers/Images/redaction_multimedia/2020/2020-Documents_pdf/20201512_Conf_presse_OPECST/Rapport_final.pdf


译者:张宇飞                  审校: 李军               责任编辑:胡玉娇


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引用这篇文章: HUVET Arnaud, SANCHEZ Wilfried, POUVREAU Stéphane, FABIOUX Caroline (2022), 牡蛎,有待保护的海岸线前哨, 环境百科全书,[在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/oyster-sentinel-of-coastline-to-be-preserved/.

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