蚂蚁：指示全球变化影响的哨兵

  气候变化和城市化不仅深刻地影响了物种的分布，而且给一些物种的生存带来了极大的威胁。生物入侵改变了物种间的相互作用，也是生物多样性保护需要关注的一个重要问题。在这个不断变化的世界里，蚂蚁的命运将会如何?蚂蚁是目前许多生态系统的优势物种，并且占领了几乎所有的陆地生境。蚂蚁因为它们体型小，而且有筑巢的习惯，因而很容易随着人类活动被带到世界各地，其中就有一些世界上最具侵略性的种类。因为蚂蚁没有自我调节体温的能力，体温只能随环境温度的改变而变化（即属于变温动物），所以很容易受到气候变化的影响。对蚂蚁的研究为我们解答了关于生态和进化的许多问题，现在我们该如何继续利用蚂蚁开展研究，以便更好地理解各种全球变化及其相互作用呢?

1. 全球变化:对生物多样性有何影响?

  人类活动给生物多样性造成了越来越大的压力，包括栖息地的侵占和破碎化、自然资源的过度开发、污染和气候变化。现在，这些环境变化在全球范围内清晰可见，因此被称为“全球变化”（图1）。在全球变化中，最为大众所熟知的或许是气候变化和城市化。气候变化影响气候要素（温度、降水等）的趋势和气候事件（洪水、干旱）的频率。例如，21世纪的全球变暖，其规模堪比过去6500万年中最剧烈的全球变化。对未来气候的预测认为，全球变暖将进一步恶化，且将导致海平面上升，极端气候事件的频率和强度也会增加。

  这些变化将对生物多样性产生巨大的影响，波及个体、种群、物种乃至生态系统各个层面。例如，温度的变化可以影响生物的生存、繁殖和地理分布，甚至改变它们的物候，导致蝴蝶过早羽化、候鸟提前迁飞或植物提早开花（见 气候变化和全球化，昆虫入侵的驱动力；鸟类如何适应气候变化? ）

  城市化也是一种速度快、规模大的全球变化，对生物多样性产生了深远的影响。当前全球人口的一半以上、欧洲大约80%的人口生活在城市里面[1]。近年来，在大多数欧洲国家，城市化呈爆炸性发展趋势，其影响首先是主要城市，之后逐渐影响较小的城镇，甚至偏远的乡村[2]。因此，城市扩张是土地转变为城市景观的一个重要原因。城市是受到人类活动强烈影响的地区，其特点是有高密度的建成区，具有高保温能力的不透水表面，巨大的交通网及其周边高度密集的农业活动。因此，就生物多样性而言，城市生境是由人工地表、工业污染、人为干扰以及非自然的能量和营养循环等共同构成的、被彻底改造过的生境。因此，城市化对所有的环境要素都会产生影响，包括土壤、水文、植被以及小气候[3]。例如，城市通常比附近的农村更温暖（城市热岛效应[4]，图2），夜间温度更高，或者白天的最高温度更高。

  因此，从生态学的角度来看，城市化往往对生物多样性有负面影响。城市往往位于自然物种丰富的地区，在保护物种多样性上面临着更严峻的挑战[5]。除了上述影响外，城市化还可能通过一系列级联作用影响栖息地质量，包括可用栖息地减少、剩余栖息地高度破碎化，以及栖息地更多受到边缘效应的影响[6]。大量研究显示许多类群（脊椎动物、昆虫、植物、真菌和微生物）的多样性已经受到污染、营养流动扰动或景观破碎化的影响（见 地衣与环境质量）。

  在过去的二十年里，生物入侵[7]也受到了科学界的大量关注。虽然从严格意义上讲，生物入侵既不是新现象，也不完全是由人类引起的，但是随着交通和贸易的迅速发展，生物入侵发生的地理范围、复发率和物种数都在急剧增加（见 ；为什么虎蚊有如此强的入侵性?）。因此，作为外来物种的“传播者”，人类的作用可能已经超过了自然传播的作用，使得外来物种能够克服本可以排斥甚至消灭入侵繁殖体的自然随机力量和生物抗性（与本地物种的竞争）[8]。因此，在全球化时代，生态系统和人类社会已经因为入侵物种的扩散发生了彻底的改变。目前，学界认为这种前所未有的大规模生物入侵是全球变化一种独特的形式[8]。

  所以，生物入侵是目前生物多样性保护的重要议题。外来物种通过多种方式对本地物种产生负面影响，包括竞争、捕食、杂交、牧食、寄生等直接相互作用，以及疾病或干扰模式的变化等间接作用。入侵物种改变了生态系统的功能，对其他种群造成负面影响，甚至导致一些物种局部灭绝[9]。例如，在英国，外来的灰松鼠（Sciurus carolinensis）和本地红松鼠（Sciurus vulgaris）之间的竞争导致了红松鼠[10]的分布范围大幅缩小。

2. 当我们对全球变化感兴趣时，为什么要研究蚂蚁？

  社会性昆虫的特点是具有高度的社会性，称为真社会性[11]，即世代重叠、合作育幼和繁殖分工（分为不生育的和专司生育的个体[12]）。其中，蚂蚁被认为是研究生态和进化[13]的理想生物模型。尽管我们在各个大陆上已经发现了至少15,000种蚂蚁及其亚种，但是很有可能还有许多种仍未被发现。它们生活在几乎所有的陆地生境中，包括热带森林、沙漠、草原、城市和农田[12]。在一些陆地生态系统中，蚂蚁的生物量占生态系统总生物量的15%。

  蚂蚁是生物监测的理想模型：它们通常是“关键种”，对许多生态系统功能有重大影响，如种子传播或土壤化学，原因在于蚂蚁数量高、种类多，尤其是生活方式多种多样。例如，有游走型的物种，有在树上、土壤中或植物残体中筑巢的物种，有掠食性物种、食谷性物种，还有一些物种甚至会种植蘑菇[13]。由于蚂蚁体型小，且有筑巢习性，所以很容易被人类运送到各地，例如通过盆栽植物的贸易、土地挖掘或木材采运。事实上，至少200种蚂蚁已经在原栖息地以外建立了种群[13]，至少600种蚂蚁已经迁移出了原来的分布区[14]。其中一些已经显示出入侵性，也就是说，它们已经扩散，而且它们的扩张对当地的生物多样性和人类健康产生了负面影响。

  蚂蚁是变温昆虫，它们的体温取决于生活环境的温度。因此，幼虫的发育和成虫的活动直接受制于气候条件，这就使得蚂蚁的分布受到气候的强烈影响（见图3中火蚁的例子）[15]。一般来说，蚂蚁是研究生物体响应温度和气候变化的良好模式生物。

3. 城市中的蚂蚁

  在高度城市化环境中生存的动物物种里，蚂蚁是衡量城市化对环境影响的良好指标[16]。对于不同的蚂蚁来说，城市化影响的大小和方向不仅取决于物种特征及其对干扰的敏感性，而且还取决于物种间的相互作用及其扩散能力（图4）。

  因此，虽然许多种蚂蚁很少出现在城市里，但有几种蚂蚁却是在人类最密集的栖息地中更为常见（例如法国的黑蚁（Lasius niger），图5）。正是由于城市中的蚂蚁群落和邻近农村的群落之间存在重大差别，人们经常通过蚂蚁群落来研究城市生态学[17]。

4. 入侵性蚂蚁

  蚂蚁是社会性昆虫，因此它们有许多能促进生物入侵的特点。在入侵地，群居的生活方式不仅提高了它们对资源的利用能力和与当地物种的竞争能力，而且还增强防御捕食者的能力。到达繁殖阶段的个体长出翅膀（“飞蚁”）提高了它们的传播能力。它们在繁殖模式上的灵活性也是一项优点。例如，一种新的入侵欧洲的蚂蚁物种属于酸臭蚁（Tapinoma nigerrimum）的酒瓶酸臭蚁（Tapinoma magnum），它们采用一雄多雌制[12]（图6），因而能够更为迅速地扩散，加快了新种群的扩张。一雄多雌制还能迫使一些雄性个体离开种群，进入新栖息地并吸引繁殖期雌性到来，从而建立新的种群。

  有一些群居昆虫物种是研究的关注焦点，例如臭名昭著的墨胸胡蜂（Vespa velutina）近年来对蜜蜂的影响是很多研究的主题[18]。然而，蚂蚁无疑是破坏性最大、分布最广的群居昆虫。入侵物种研究组（Invasive Species Research Group）[19]表明，在世界上危害最大的100个入侵物种中，有5种是蚂蚁：阿根廷蚁（Linepithema humile）、红火蚁（Solenopsis invicta）、大头蚁（Pheidole megacephala）、小火蚁（Wasmannia auropunctata）和细足捷蚁（Anoplolepis gracilipes）。

  高度入侵性的蚂蚁通常是单集群的，比如阿根廷蚁，它们形成了大型蚁群，工蜂和蚁后混合在一起，在互相连通的巢穴间活动。这有两个优势：不像彼此孤立的集群那样彼此攻击，而且正因为如此，使得大型集群的占领领地的成本更低（较少打斗），这种运作模式使工蚁能很快达到很高的密度。例如红火蚁至少九次从美国入侵台湾、澳大利亚等地[20]，它们可以实行高度的一雄多雌制，在一个集群中可以有多达200个蚁后。同样的特性使细足捷蚁得以入侵印度洋中部的圣诞岛，其密度达到每公顷7000万只。在15年的时间里，大约有1500万只地蟹被蚂蚁喷射的甲酸杀死，最终导致这个物种灭绝。

  蚂蚁入侵会造成很大的经济损失，也给环境带来巨大变化，还会对当地的生物多样性产生强烈的影响。特别受到影响的是本地蚁种，入侵物种具有更大的竞争优势，甚至会捕食和袭击它们的巢穴。蚂蚁入侵还会对生态系统功能、生态系统服务[21]，以及人类社会的许多构成要素产生影响，如改变食物网动态和营养循环，损害授粉状况[12]。

5. 全球变化间的相互作用

  对于大多数物种来说，城市化环境通常是退化且不利于生存的栖息地，因为许多本地物种对人类的干扰很敏感。对这些物种来说，城市化意味着良好栖息地的破坏和破碎化。与此同时，城市生态系统也是另外某些物种的机遇。因此，许多研究关注那些由人类引入城市生态系统的众多物种[16]。城市的建设和扩张加速了本地物种的丧失，促使它们被非本地物种取代[5]。最近的一些科学研究认为，在城市化程度更高的栖息地，外来物种的数量和多样性较高，尤其是无脊椎动物[22]（见：为什么虎蚊有如此强的入侵性?）。外来物种丰富度[5]增加的原因有三个：

• 随着人口持续的流动，外来物种也会有意或无意地被带入到城市〔例如日本果蝇（Drosophila suzukii）通过食品供应链入侵〕；进口珍奇宠物也会导致生物入侵（佛罗里达龟或长尾鹦鹉就是很好的例子）；
• 城市中存在有利于外来物种定殖的生境，如资源和环境条件的良好组合、天敌（捕食者或竞争者）很少等，因而大大提高了入侵物种的宜居性；
• 进入城市的外来物种中，有一些可以耐受人类栖息地的独特环境条件（例如来自于热带的耐高温物种），还有一些甚至可以利用城市环境提供的生态位，就像虎蚊一样（见 为什么虎蚊有如此强的入侵性?）

  气候变化也可能加剧生物入侵。许多入侵物种现今的分布受到温度的限制，因此气候变化可能使它们入侵到高纬度地区。极端天气事件，如强烈的热浪、飓风、洪水和干旱，可以增强外来物种的迁移能力，同时削弱本地群落对生物入侵的抵抗力，从而促进生物入侵（见 气候变化和全球化：昆虫入侵的驱动力）。例如，在法国，大多数入侵蚂蚁物种可能会随着气候变化而扩大它们的分布范围（图7）[23]。

6. 铺道蚁的例子

  铺道蚁（Tetramorium immigrans）(图8) 是原产于北美的入侵物种，在18或19世纪进入城市，是近年来被人们广泛研究的城市蚂蚁物种。

  在法国，铺道蚁在不同空间尺度上的空间分布都受气候和城市环境控制[24]。它们喜欢温暖和相对潮湿的环境，尤其喜爱人工微生境，如经常在混凝土中生活。在其分布区的北部，这一物种通常只分布于城市化程度最高的生境。再往北，在气候不适宜的地区，甚至只能在巴黎或布拉格等大城市找到它们。图9显示了该物种在城市化栖息地[25]中利用人工资源的能力。因此，法国北部尽管气候条件恶劣，但城市热岛效应使它们得以在许多大城市里生存下来。

  铺道蚁（Tetramorium immigrans）从19和20世纪的城市化进程，以及贸易、旅行和货运的繁荣中受益，它们可能是最近才在其分布区最北端建立起种群的。由于它们仅在城市里生存，最可能导致该物种入侵的途径仍然是人类活动[26]。在它们向北迁移的过程中会与当地物种发生接触，并与之发生物种间的基因交流[27]。该物种完美地展示了城市化和气候变化能在多大程度上影响甚至促进生物入侵（图10）。

7. 物种分布与多尺度相互作用

  对现在的科学家来说，了解全球变化对物种分布的影响仍然是一个很大的挑战。例如，气候变化和城市化共同改变了物种的分布，与这些全球变化相关联的各种因素在不同尺度上发挥作用，并且相互影响，使得它们对生物多样性的影响变得更加复杂，研究起来也更困难。因此，物种分布格局是复杂的多尺度相互作用的结果。在科学研究中，这种相互作用的理念很少被人们考虑进去。

  然而，气候变化、土地利用方式变化和外来物种入侵可能同时发生，因此，可以预期它们对生物多样性的影响会存在协同效应。例如，城市通常比邻近的农村温度更高，在局地尺度上，城市化对当地气候的影响与正在发生的全球变暖相当，表明城市化可以极大地加剧当地的气候变化。即使只考虑两种全球变化（如这里讨论的气候变化和城市化），由于存在尺度效应和互作效应，也会涌现出极大的复杂性。同时，污染、农业或采伐森林等其他主要的人为变化也可能催化加剧全球变化的影响。

  显然，片面地描述一个物种全球分布范围变化的简单因果关系研究并不能让我们充分理解决定物种分布的过程和机制。因此，必须采用更全面的方法，将多个尺度上的多种变化综合起来，对全球变化的影响进行深入的研究。在这方面，我们无疑要选择蚂蚁作为模型，因为它们已经证明了自己具有解决这些问题的能力。过去，人们通过蚂蚁分别研究了各个主要的全球变化的作用；毫无疑问，未来人们可以通过蚂蚁研究不同全球变化间的相互作用，更准确地量化它们对生物多样性的共同影响……

8. 要记住的信息

• 气候变化和城市化相互作用，并改变了物种的分布。
• 蚂蚁数量和种类繁多，在大部分陆地生境中定居，影响着许多生态系统功能。
• 它们体型小，在土壤或植物中筑巢，很容易随人类活动而迁移。因此，很多蚂蚁成为了入侵物种。
• 蚂蚁是变温昆虫，对温度变化很敏感。因此，它们的分布范围主要受气候条件制约。
• 蚂蚁是研究城市化如何影响环境的良好指标，因而也是城市生态学中常见的研究对象。
• 总的来说，蚂蚁是研究不同的全球变化之间复杂相互作用的理想模型——对铺道蚁(Tetramorium immigrans)的研究就是一个很好的例子。

 

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参考资料及说明

封面照片：城市化环境中的铺道蚁（Tetramorium immigrans）[来源：本杰明·格凡德（Benjamin Gerfand）]

[1] https://www.un.org/en/events/citiesday/assets/pdf/the_worlds_cities_in_2018_data_booklet.pdf

[2] Antrop, M. (2004). Landscape change and the urbanization process in Europe. Landscape and urban planning, 67(1-4), 9-26.

[3] Seress, G., et al. 2014. Quantifying the urban gradient: a practical method for broad measurements. Landscape and Urban Planning, 131, 42-50.

[4] https://www.notre-planete.info/terre/climatologie_meteo/ilot-chaleur-urbain.php

[5] McKinney, M. L. (2006). Urbanization as a major cause of biotic homogenization. Biological conservation, 127(3), 247-260.

[6] In ecology, edge effects reflect changes in the structure of species populations and communities that occur when two very different habitats exist side by side in an ecosystem. This terminology is often used to refer to the boundaries between natural and artificial habitats.

在生态学中，边缘效应反映了在生态系统中两种截然不同的生境的交界处，物种种群和群落结构的变化。这个术语通常用来描述自然和人工栖息地之间的界限。

[7] Invasions of non-native species introduced voluntarily or involuntarily outside their original range and capable of persisting and proliferating in newly colonized ecosystems

生物入侵指的是，非本地物种有意或无意地被引入到其原有的范围之外，并在新的生态系统中建立种群，持续生存和增殖。

[8] Ricciardi, A. (2007). Are modern biological invasions an unprecedented form of global change? Conservation Biology, 21(2), 329-336.

[9] Pyšek, P., et al (2017). Displacement and local extinction of native and endemic species. In Impact of biological invasions on ecosystem services (pp. 157-175). Springer, Cham.

[10] Gurnell, J., et al. 2004. Alien species and interspecific competition: effects of introduced eastern grey squirrels on red squirrel population dynamics. Journal of Animal Ecology, 73(1), 26-35.

[11] https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/an-introduction-to-eusociality-15788128/

[12] Hölldobler, B., & Wilson, E. O. (1990). The ants. Harvard University Press.

[13] Lach, L., Parr, C., & Abbott, K. (Eds.). (2010). Ant ecology. Oxford University Press.

[14] Miravete, V., et al (2014). How many and which ant species are being accidentally moved around the world? Biology letters, 10(8), 20140518.

[15] Sung, S., et al (2018). Predicting the potential distribution of an invasive species, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae), under climate change using species distribution models. Entomological Research, 48(6), 505-513.

[16] Heterick, B. E., et al. (2013). Urbanisation factors impacting on ant (Hymenoptera: Formicidae) biodiversity in the Perth metropolitan area, Western Australia: Two case studies. Urban Ecosystems, 16(2), 145-173.

[17] Philpott, S. M., et al. 2010. Ant diversity and function in disturbed and changing habitats. Ant Ecology. Oxford University Press, New York, 137-157.

[18] http://frelonasiatique.mnhn.fr/la-museliere/

[19] http://www.issg.org/

[20] Ascunce, M. S., et al. 2011. Global invasion history of the fire ant Solenopsis invicta. Science, 331(6020), 1066-1068.

[21] 指为了确保人类的福祉，可以直接或间接从生态系统获得的商品和服务（千年生态系统评估，2005）

[22] Cadotte, M. W., et al (2017). Are urban systems beneficial, detrimental, or indifferent for biological invasion? Biological invasions, 19(12), 3489-3503.

[23] Bertelsmeier, C., & Courchamp, F. (2014). Future ant invasions in France. Environmental conservation, 41(2), 217-228.

[24] Cordonnier, M., et al (2019). Multi-scale impacts of urbanization on species distribution within the genus Tetramorium. Landscape Ecology, 34(8): 1937-1948.

[25] Penick, C. A., et al. 2015. Stable isotopes reveal links between human food inputs and urban ant diets. Proc. R. Soc. B, 282(1806), 20142608.

[26] Cordonnier, M., et al (2020). Effect of the urbanization-climate interaction on the expansion of the pavement ant in South-eastern France. Basic and Applied Ecology, 44, 46-54.

[27] Cordonnier, M., et al (2019). From hybridization to introgression between two closely related sympatric ant species. J Zool Syst Evol Res, 57(4): 778-788.

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译者：刘杰阳         审校：崔骁勇         责任编辑： 胡玉娇