地衣与环境质量

lichens

  地衣没有植物角质层等物理保护结构,而是直接暴露于环境中,直接吸收雨水和空气,并通过菌丝捕集灰尘。因此,由地衣构成的特定混合物能够固集污染物。地衣对不同程度的空气污染物反应极为敏感,因而能够反映空气中是否存在某类污染物;除此之外,地衣还具有生长缓慢、寿命长的特性,因此在一年四季,甚至整个生命周期内都能积累大气中存在的各种化合物(包括污染物),可谓真正的“海绵”。科研人员正充分利用上述特性,借助特定地衣物种来监测人居环境质量。地衣为环境和健康风险评估作出了重要贡献。

1. 为什么是地衣?

  地衣是一类非常适用于研究大气气体或微粒污染的生物体,具有多种极为有利的解剖结构和生理特征(图1)(详见《地衣,令人惊叹的开拓者》):

  • 无角质层(cuticle)、气孔(stomata)和导管(conductive vessels),
  • 富含粘液(mucilage)的皮层[1]
  • 再生性,
  • 持续全年的光合活性,
  • 生长缓慢。
环境百科全书-地衣与环境质量-地衣的地衣体
图1. 地衣体直接暴露于周围环境中。左侧是糠秕假扁枝衣(Pseudevernia furfuracea),一种生长在阔叶或针叶树树皮上的枝状地衣;右侧是轮状褐藻(Phaeophyscia
orbicularis)叶状地衣体的垂直剖面图。[图源:左图:© J. Asta;右图:© Danièle Gonnet](图1.Cortex supérieur 上皮层;Couche algale 藻层;Médulle 髓层;Cortex inférieur 下皮层;Rhizine 假根)

  面对环境,地衣没有任何物理防御方式,因此其一年四季乃至整个生命周期的行为都像真正的“海绵”——整个地衣体都是雨水和空气的直接吸收器官,只有这样地衣才能完成光合和呼吸作用必需的气体交换;此外,其表皮上的粘液也可以储水;菌丝体表面能够固集灰尘;地衣酸会捕获污染物并与之反应。其中,枝状地衣因其结构浓密,拥有比其他地衣类型更高的表面积体积比,因而可以吸收更多以气溶胶形式存在于空气中的污染物(详见《空气污染》)。叶状地衣的树叶形外观决定了其只有上表面暴露于周围大气中,因而更擅长吸收在重力作用下沉积的化合物(即空气中的污染微粒,详见《空气污染颗粒究竟是什么?》),这些特性使地衣成为人类活动引起的环境变化的真实“哨兵”(详见《植物和地衣——空气质量的哨兵》)。

环境百科全书-地衣与环境质量-威廉·尼兰德
图2. 威廉·尼兰德(Wilhelm Nylander)(1822-1899),被认为是19世纪下半叶地衣研究领域的领军人物之一,命名了3000个物种。[图源:A .Barrès的衍生作品:Bff(公共领域)]

  19世纪下半叶,芬兰地衣学家威廉·尼兰德(Wilhelm Nylander)(图2)在暂居巴黎期间,首次提出地衣可用作空气质量的“卫生计”(hygiometers),即生物指示器(bioindicator),为人类提供有关大气污染的信息。不同于为直接反映污染物含量而设计的物理化学传感器,地衣涉及的因素更为全面,不仅可以作为指示物使用,还可用来控制全球空气污染。目前,多种不同策略已得到实施:

  • 地衣生物指示器(bioindicator):通过观察树干上的地衣群落,可以确定附近环境的空气质量水平;
  • 地衣生物富集物(bioaccumulator):特定种类的地衣可以积累不同的污染物,成为反映污染程度的传感器;
  • 地衣生物标志物(biomarker):地衣可以直观展现生理功能的运行过程。

2. 地衣生物指示器

2.1. 从估算SO2对空气的污染到建立环境质量指数

  从1866年到1896年,尼兰德注意到,短短30年间,原本栖息于巴黎卢森堡公园的约30种地衣已经完全消失[2]。其组分中只有绿藻属(Desmococcus)生物存活下来。研究发现,之所以会出现这种现象,是因为人们在使用煤代替木材取暖,以及改造工业流程的过程中产生了污染物二氧化硫(SO2)。

  从19世纪下半叶开始,城市和工业区附近的地衣便逐年减少,主要表现为松萝属(Usnea)地衣等敏感物种消失,仅剩耐受性物种持续存活。

  目前,学界已经制定了不同的空气污染评估方法:

  • 定性方法:规定地衣与污染水平/空气质量的对应级别;
  • 定量方法:估算空气质量指数。

2.2. 定性方法

环境百科全书-地衣与环境质量-霍克斯沃思和罗斯方法对地衣的观察
图3. 法国里昂周边的空气污染监测结果,该检测基于霍克斯沃思和罗斯的方法(Hawksworth and Rose method)(详见参考文献及说明[3])对地衣进行观察,以微克每立方米(μg/m3)为单位,估算大气中的SO2含量。1984年至1996年间,由于大气中SO2含量有所减少,地衣重新在监测区定居[4]。[图源:论文,Khalil 2000-DR](图3.Zones区域)

  第一种方法首先基于对地衣的实地观察,估测总物种数及恢复再生物种的占比,而后构建地衣种类和SO2含量之间对应关系的尺度。目前使用最广泛的方法是由英国的霍克斯沃思和罗斯于1970年发明的。[3]该方法涉及约80种地衣,将污染分为11个等级(0-10级),0级为最高污染等级(污染物含量>170 μg/m3),10级为最低污染等级。1970年至1980年间,这种方法广泛应用于法国的许多研究。在此期间,SO2含量是最重要的指标,能够反映空气污染的整体水平。

  20世纪80年代末,大气中SO2含量显著下降,卢森堡公园的树木[4]和法国其他城市先后开始重新出现地衣(图3)。

环境百科全书-地衣与环境质量-1984年至2012年期间观察到的地衣数量
图4. 1984年至2012年间观察到的地衣数量,以及同时期罗讷河流域的嗜氮地衣物种百分比(详见参考文献及说明[5])。1984年至1996年间,虽然观察到的地衣物种总数有所增加,但这一现象其实是因为大气中氮氧化物含量升高,导致嗜氮物种数量激增。[图源:© J. Asta](图4. Observation des lichens en vallée du Rhône 罗讷河山谷的地衣观察结果;Nbre espèces observées 观察到的物种数量;especes acidophiles 嗜酸物种;especes nitrophiles 嗜氮物种)

  然而,在SO2减少的同时,其他大气污染物却有所增加,其中包括与汽车交通有关的氮氧化物(NOx)、农村地区与农业活动相关的氨类化合物及有机化合物[5](图4)。

  在这种情况下,霍克斯沃思和罗斯的方法显然不再适用。学界于是引入了一种新方法,该方法不再基于地衣物种,而是基于物种群落进行观察,这使得建立生态诊断评分(eco-diagnostic score)机制成为可能。在该机制中,地衣不再是单一污染物的指标,而是空气质量的指标。这一方法涉及约30种地衣,将污染分为7种区域(A-G区),A区代表空气质量非常差,G区则代表空气质量非常好。该方法已在法国北半部、里昂地区等地得到应用。

2.3. 定量方法

环境百科全书-地衣与环境质量-地衣生物指数IBLE 方法在法国里昂及罗讷河谷北部地区的应用
图5. 附生地衣生物指数(Biological Index of Lichens Epiphytes,IBLE)方法在法国里昂及北罗讷河谷地区的应用。(详见参考文献及说明[5]) IBLE数值能够反映空气质量:低值表示空气质量较差或极差,高值表示空气质量中等或较好。由图可见,大部分人口都生活在IBLE数值最低的地区。[图源:© J. Asta]
(图5.Lyon 里昂;Givors 日沃尔;Vienne 维埃纳;condrieu 孔德里约;Peage de Roussillon 鲁西永)

  这些方法的基础是根据数学公式计算的污染指数,该公式涉及与皮质地衣群落有关的不同参数。其中最著名的方法是勒布朗(Leblanc)和斯洛弗(Sloover)于1970年提出的I.P.A.(大气纯度指数)方法。[6]这种方法在法国,特别是巴黎、里昂[4]和格勒诺布尔地区,以及加拿大,意大利,西班牙,瑞士等国家均经常使用。

  相关研究随后也引入地衣多样性作为环境质量指标之一。2000年,11名欧洲科学家共同制定了一项单独协议,根据统计规则规定了抽样策略,该策略可以避免任何观察者的主观性。[7]

  此后,地衣指标打分规则先后在法国和欧洲得到完善,形成AFNOR标准。[8]这种监测附生地衣生物多样性的新方法以附生地衣生物指数IBLE为基础,该指数是根据物种的存在与否、出现频率和恢复情况计算得出的[5](图5)。

2.4. 氮和臭氧污染

  氮氧化物污染或多或少有利于嗜氮物种的生长,但对嗜酸物种不利。最早的相关研究之一是在法国马恩(Marne)省莱皮讷(l’Epine)圣母院的教堂中进行的,随着周围环境中菌落的变化,教堂的墙壁逐渐被大量的嗜氮地衣所覆盖。

环境百科全书-地衣与环境质量-格勒诺布尔地区翅叶蜈蚣衣总氮浓度(%)
图6. 格勒诺布尔(Grenoble)地区翅叶蜈蚣衣总氮浓度(%)(详见参考文献及说明[9]),右图为翅叶蜈蚣衣(Physcia Adscendens)。[照片来源:©J. Asta](图6. Source: AS.CO.P.A.R.G., Centre de Biologie Alpine 来源:AS.CO.P.A.R.G.,高山生物中心;Givors 日沃尔;Vienne 维埃纳;Physcia Adscendens 翅叶蜈蚣衣;Répartition de l’azote total de Physcia adscendens Teneurs importantes:- le long des voies de circulation (en rouge)- dans ‘agglomération- aux alentours de sources d’émission fixes 翅叶蜈蚣衣的总氮分布 含量最高的地区:-交通沿线(红色部分) -城市地区 -固定排放源附近)

  科研人员对格勒诺布尔地区机动车交通造成的二氧化氮(NO2)污染进行了研究(图6),并建立了相关量表,根据敏感性将指示地衣分为三类[9][10]。该量表是以地衣的生态参数、夏季NO2水平和当地的环境特征为基础的。

  针对臭氧污染,科研人员采取相同方法,并在格勒诺布尔地区[10]、瑞士和美国俄亥俄州等地建立了包含四个敏感性类别的量表。

3. 生物体内富集和生物标志

环境百科全书-地衣与环境质量-1975年至1985年期间在莫里安谷(萨瓦)测量的各种地衣中氟浓度的下降
图7. 1975年至1985年间在法国萨瓦省莫里耶讷山谷的各种地衣中监测到的氟浓度下降。两条曲线分别代表叶状地衣袋衣(Hypogymnia physodes)和枝状地衣糠秕假扁枝衣(Pseudovernia furfuracea)[图源:改编自参考文献及说明[11];照片来源:J. Asta & C. Remy](图7.Teneur en Fluor (ppm) 氟含量(ppm);Hypogymnia physodes 袋衣;Pseudovernia furfuracea 糠秕假扁枝衣)

  地衣可作为生物富集物,用来检测累积污染物;或作为生物标志物,用来反映生理或细胞效应。

  20世纪70年代和90年代,阿尔卑斯山谷的铝厂排放的氟化物被地衣大量吸收并蓄积。相关研究显示了氟化物在空间和时间上的分布[11](图7)。

环境百科全书-地衣与环境质量-从采矿作业中采集的受大气铁污染的雀石蕊
图8. 加拿大魁北克省的采矿作业导致雀石蕊(Cladonia stellaris)受到大气中的铁污染,图为工作人员采集受污染的地衣。[图源:© G. Agnello]

  此外,地衣还可以监测金属微量元素的蓄积情况。科研人员广泛研究了法国北部巴黎地区道路交通造成的铅污染,并在比利牛斯山脉[12]、阿尔卑斯山脉及全球其他地区研究了其他金属的污染(图8)。

  在伊泽尔(Isère)[13]和敦刻尔克(Dunkirk)的海岸,可以很好地观察到焚烧厂(incineration plant)等工业设施的废气排放活动。[14]

  氯碱厂会向大气排放汞,该元素沉降后会被黄鳞地衣(Xanthoria parietina)吸收。对该地衣的测定结果表明,在污染工厂周围半径2公里以外的区域,汞浓度会降低(图9)。[15]

环境百科全书-地衣与环境质量-贾里(Jarrie)氯碱厂周围的土壤和地衣中的汞浓度
图 9. 贾里(Jarrie)氯碱厂周围的土壤和地衣中的汞浓度(详见参考文献及说明[15],已授权)[图源:© 爱思唯尔](图7.River 河流; City 城市区;500 m contour line 等高线;Industrial area 工业区;Chlor-alkali factory 氯碱厂; Sampling location and Hg content /ug·g-1 取样点与汞浓度(ug·g-1);Soils 土地;Lichens 地衣)

  利用地衣进行的环境生物监测提供了关于氯化联苯(PCBs)、二恶英、多环芳烃等有机化合物的宝贵信息。这些化合物在地衣中的浓度系数远高于大气。一项战略因此制定,该战略可在使用地衣等生物指标,评估大气中持久性有机污染物对环境的污染时作为遵循。[16]

  放射性元素也会在地衣中累积。从20世纪50年代到70年代,在前苏联进行了首批核试验,将放射性元素(主要是锶-90和铯-137)排入大气层。在这些元素沉降后,科研人员对其进行了分析。[17]

  1986年切尔诺贝利事故后,驯鹿群因摄入被放射性元素污染的地衣而受到污染。为了防止人们食用受污染的驯鹿肉,整个鹿群被宰杀。

  通过对人类活动的“记忆”效应,地衣植物标本(herbarium samples)还可用于分析各种有机或无机污染物、放射性元素等。

  在地衣稀少或缺乏的地区,可以有效地应用移植技术[18]种植地衣,特别是树生地衣。在家庭垃圾填埋场等地也可以种植地衣,来监测空气污染。

  此外,针对生物蓄积物的使用,有关部门也制定了AFNOR标准。该标准描述了地衣原位取样和制备样品的方法,这些样品主要用于蓄积空气污染特征物质。

4. 其他类型的污染

4.1. 海洋污染

  碳氢化合物、阴离子表面活性物质等各种污染物能够在海洋中扩散,在海面上形成几微米的薄膜。这些污染物可以接触到海岸上的地衣,造成各种类型的损害。地衣可用作地中海沿岸海洋气溶胶污染的生物指示器和生物富集物。

4.2. 淡水污染

环境百科全书-地衣与环境质量-水中的地衣
图10. 水中的地衣。左:皮果衣(Dermatocapon luridum);右:癞叶衣(Vezdaea leprosa)。[图源:©J. Lagrandie]

  地衣中的皮果衣可用作水中金属元素的生物富集物(图10A)。[19]最近,一种比细菌更易于使用的“生物传感器”被开发出来,用于检测通过工业途径或意外排放到水生环境中的苯(图10A)。

4.3. 土壤污染

  一些耐受性较强的土壤地衣可以在含有金属元素的土壤上生长,因此可以表明这些金属的存在。藓生双缘衣(Diploschistes muscorum)、石蕊属(Cladonia)和珊瑚枝属(Stereocaulon)地衣等都对土壤中的高含量金属有耐受性。例如,癞叶衣(Vezdaea leprosa)就格外依赖锌,因而经常出现在道路安全的锌滑道附近。(图10B)。

5. 评估环境和健康风险的模型系统

环境百科全书-地衣与环境质量-地衣生物多样性与当地年轻男性居民肺癌死亡率
图11. 左图:意大利威尼托地区的地衣生物多样性(a),图中所用数据为10个单位抽样网格记录的所有地衣的频率值之和;(b)当地年轻男性居民肺癌死亡率(表示为预期x100)。[图源:基于Cislaghi & Nimis (1997)的研究结果,已授权](图11.Index de diversité lichénique 地衣生物多样性指数;Mortalité due au cancer du poumon肺癌死亡率)

  为什么说地衣是评估环境和健康风险的优秀生物模型?在特定地区,丰富的地衣表明空气和环境质量良好,少有或没有污染物。然而,如果地衣植被稀疏,则表明此处空气和环境质量较差,存在大气污染物,可能影响人类健康、降低生活质量。空气和环境质量将地衣植被与人类健康,乃至人口社会条件联系到了一起。仅凭地衣,我们便可小见大,一窥居民健康问题或社会经济状况。正因如此,人们才会对地衣研究饶有兴趣。以下两个例子就是这一观点的真实写照:

  • 在意大利威尼托进行的研究表明[20], 55岁以下男性肺癌死亡率与地衣生物多样性指数密切相关。对比图11中两张地图可知,地衣多样性指数高的地区(绿色地带),地衣数量较多,环境较好,肺癌发病率也较低。而在地衣多样性指数低的地区(红色区域),地衣数量较少,环境较差,肺癌死亡率也较高。
  • 最近在敦刻尔克工业区进行的一项研究表明,地衣浸渍比率(表征人口的社会经济状况)和地衣受金属微量元素污染程度之间存在着较为显著的关系。该研究结果表明,该地在卫生方面存在环境和社会不平等。[21](详见《环境不平等》)。

6. 总结

  • 除了深海、活体动物组织和严重污染地区,地衣可以在所有环境中生长。
  • 尼兰德是一位19世纪末的芬兰地衣学家,他通过观察巴黎卢森堡公园的树木,首次提出了地衣对空气污染敏感的观点。当时,燃煤和工业发展产生二氧化硫(SO2)并排入大气,人们认为,正是这一原因导致了地衣的消失。
  • 目前已有多种基于地衣的检测方法,可以通过对地衣的观察,检测空气污染的影响,并绘制影响图。
  • 自1989-1990年以来,随着SO2排放量的减少,对该污染物敏感的地衣也重出江湖。然而,其他污染物,如氮氧化物仍然存在,“亲硝基”地衣也因此泛滥。
  • 地衣不仅能够积累金属、有机元素、放射性元素等各种污染物,而且可作为生物传感器使用,对大气、水或土壤中的污染物进行分析。
  • 地衣生物指示和分析样品制备标准现已制定。
  • 地衣是评估环境和健康风险的优良生物模型。

 


参考资料及说明

封面照片:海绿宽叶衣(Platismatia glauca),一种生长在落叶和针叶树枝干上的叶状地衣,具有喜湿、喜光、规避污染的特点,常见于丘陵和亚高山地带。[图源:©J. Joyard]

[1] 由多糖组成的一种物质,遇水膨胀后稠度与明胶相似,质地浓厚,偶有黏性。

[2] Nylander, W. 1866 – The lichens of the Luxembourg Garden. Bull. Soc. Bot. Fr.,13, 364-372 : Nylander, W. 1896 – The lichens of the surroundings of Paris. Ed. Schmidt, 142p.

[3] Hawksworth, DL. Rose, F. 1970 – Qualitative scale for estimation sulphur dioxide air pollution in Great Britain and Wales using epiphytic lichens. Nature, 227, 145-148.

[4] Khalil K. 2000 – Use of plant bioindicators (lichens and tobacco) in the detection of air pollution in the Lyon region. Thesis University Grenoble. 284p.

[5] Agnello, G., Catinon, M., Ayrault, S., Boudouma, O., Asta, J., Reynaud, S. & Tissut, M. 2014 – Monitoring the evolution of cumulative air pollution in an area of the Rhône Valley. International Workshop. Air quality biomonitoring using plants and fungi. Lille New Century October 13-14, 23p.

[6] Leblanc, F. and De Sloover, J. 1970. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. J. Bot., 48, 1485-1496.

[7] Asta, J. Erhardt, W., Ferretti, M., Forasier, F., Kirschbaum, U. Nimis, P.L., Purvis, W., Pirintsos, S. Sheidegger, C. Van Haluwyn, C. & Wirth, V. 2002. Mapping Lichen diversity as an indicator of environmental quality. In P.L. Nimis, C. Sheidegger & P.A. Wolseley (Eds). Monitoring with lichens-Monitoring lichens. Kluwer, 273-279.

[8] 欧洲标准CEN NF-EN-16413.2014 -地衣生物监测:附生地衣多样性评估

[9] Gombert, S., Asta, J. & Seaward, MRD. 2003- Correlation between the nitrogen concentration of two epiphytic lichens and the traffic density in an urban area. Pollut. 123, 281-290.

[10] Gombert, S., Asta, J. & Seaward, MRD. 2006 – Lichens and tobacco plants as complementary biomonitors of air pollution in the Grenoble area (Isère, southeast France). Indic, 6, 429-443.

[11] Belandria, G. Asta, J. & Garrec, JP. 1991 – Diminutions of fluorine contents in lichens due to a regression of pollution in an alpine valley (Maurienne, Savoie, France) from 1975 to 1985. Ecol. Alp. Grenoble, volume 1, 45-58.

[12] Veschambre, S., Amouroux, D., Moldovan, M., Etchelecou, A., Asta, J. & Donard, O.F.X. 2003. Determination of metetallic pollutants in atmospheric parties, wet deposition and epiphytic lichens in the Pyrenees mountains (Aspe Valley). Phys. IV, 107, 1341-1344.

[13] Agnello, G. Study Report. Lycene bioaccumulation. In BIO-TOX. 2017 monitoring campaign around the Bourgoin-Jallieu incineration plant (38). Appendix 2. 46p.

[14] Cuny, D., Denayer, F.O., De Foucault, B., Schumacker, R., Colein, P. & Van Haluwyn, C., 2004. Patterns of metal soil contamination and changes in terrestrial cryptogamic communities. Pollut, 129, 391-401.

[15] Grangeon, S., S. Guédron, J. Asta, J., J., G. Sarret & L. Charlet. 2012- Lichen and soil as indicators of an atmospheric mercury contamination in the vicinity of a chlor-alkali plant (Grenoble, France). – Indic.13(1): 178-183.

[16] Augusto S., Máguas C. M., & Branquinho C. 2013 – Guidelines for biomonitoring persistent organic pollutants (POPs), using lichens and aquatic mosses -a review. Pollut, 180, 330-338.

[17] 1996年,切尔诺贝利灾难发生10年后,科研人员在位于法国伊泽尔(Isère)省查尔特勒(Chartreuse)山脉的科尔德波特(Col de Porte)山进行了分析,结果显示,该地的糠枇假扁枝衣(Pseudevernia furfuracea)样本中,铯134和137的含量仍然很高。(委员会成员J. Asta)

[18] 移植技术是指从健康区域提取地衣,将其置于污染地点,而后进行空间和时间上的监测。根据所选的协议不同,不同污染点位上的健康地衣的监测时长也不同,可持续1个月、3个月或1年不等。在此期间收集到的监测数据将用于对累积污染物进行分析。

[19] Monnet, F., Bordas, F., Deluchat, V., Chatenet, P., Botineau, M., & Baudu, M. (2005), Use of the aquatic lichen Dermatocarpon luridum as bioindicator of copper pollution: Accumulation and cellular distribution tests. Pollut, 138,3, 455-461

[20] Cislaghi, C. & Nimis, P.L. 1997 – Lichens, air pollution and lung cancer. Nature, 387, 463-464.

[21] Occelli, F., Bavdek, R., Deram, A., Hellequin, A.P., Cuny, M.A., Zwarterook, I. & Cuny, D. (2016) Using lichen biomonitoring to assess environmental justice at a neighbourhood level in an industrial area of Northern France. Indic, 60, 781-788.


环境百科全书由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr),该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系,并由法国科学院赞助。

引用这篇文章: ASTA Juliette (2024年3月13日), 地衣与环境质量, 环境百科全书,咨询于 2024年5月26日 [在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/lichens-environmental-quality/.

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