地史时期的大规模物种灭绝事件

  迄今至少发生过五次生物大灭绝[1]。对这些大灭绝事件的研究使古生物学家、气候学家、地球化学家和生态学家更加紧密合作，并为正在发生的生态变化提供了可资比较的参考。每次灭绝事件全然不同，但是都深刻重塑了生物多样性，改变了生命史进程……以及我们的科学观念。

  所有物种迟早都会灭绝。古生物学家估计，曾经生存过的物种，它们的平均生存时间不会超过几百万年（有时更短）。一个物种的“正常”消失可能有多种原因：其种群形态出现相当大的变化，因而被古生物学家定义为新物种；一个种群分裂成两个或多个种群，这些种群通过遗传分化形成了不同物种；物种间的生态竞争导致其中一个物种生态灭绝等等。因此，灭绝是生命史上的一个正常过程。

  但是，19世纪早期以来研究过的化石记录表明，在地球史上很早就有生物群落经历过几次重大变化。在此期间，许多生命形式似乎同时消失了，之后又出现了其他生命形式，这些剧变（至少那些显而易见的）是地质年代表划分的主要依据。

1. 生物大灭绝：一个被否定后又重新提起的旧猜想

1.1. 居维叶“地球革命”与莱尔“当前原因”理论的论战

  “到目前为止，在已知的事实中，至少没有任何证据可以支持这样的观点，即我在化石中发现或建立的新属，以及任何其他博物学家发现或建立的新属[……]，可能是当今某些动物的品系。”[2]

  解剖学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）（1769—1832）（见焦点：乔治·居维叶）正是用这样的表述，在19世纪初期就断言有些化石所对应的物种如今已经消失。他反对物种进化的观点，对于当时他在欧洲地层中不断观察到的已消失物种，他认为这是源于地球表面的多次剧变，他称之为“变革”：“我们现在正处于陆生动物的第四次演替阶段”，他在《论地表的演化剧变》（图1）一书的最后几段中写道。

  查尔斯·达尔文（Charles Darwin）（见焦点：达尔文）于1859年正式提出进化论，融合种群生物学与遗传学的研究进展，该理论于1942年发展成为了“综合进化论”，该理论否定灾难性事件可能突然、随机地改变生物群落的观点：

• 一方面，地质学家查尔斯·莱尔[3]（Charles Lyell）和达尔文认为，根据今天观察到的地质现象（侵蚀、沉积缺失、火山活动、地震、海平面变化……），无论剧烈与否，都足以解释岩石中记录的古代地质事件[4]：
• 另一方面，达尔文认为生物进化即种群对环境的适应，是一个缓慢而连续的过程。

  因此，居维叶的“灾变论”被抛弃，取而代之的是莱尔的“现实论”[虽然均变主义最初由地质学家詹姆斯·赫顿（James Hutton，1726—1797）提出，但是查尔斯·莱尔的“当前原因”理论通常也被称为“现实主义原则”或“均变说”]。因此，在20世纪50到80年代，生物危机的概念在科学讨论中消失了。

1.2. 物种消失的速度和程度，都是危机的关键标志

  然而，化石样品很好地记录了动植物的变化，为划分沉积物的层次和构建地质时标（地层年代表）提供了标志，而各层中相对平缓的变化可以用海平面改变和板块构造运动来解释。

  事实上，化石记录的大多数物种都是生活在大陆边缘浅海（大陆架）的海洋生物。海平面的变化改变了被淹没的大陆边缘面积（海平面较高时大陆架更宽，较低时更窄），因此也改变了大陆架能够容纳的物种数量。当各大陆聚集成一个超大陆时，沿海大陆架的总面积也会减少，就如3亿年前二叠纪出现过的那样。相反，当大陆分离和解体时，沿海大陆架面积就会增加。

  只有当我们能够确定并且已经确定了这些岩石的年代时（通过放射性年代学方法[5]），我们才能证明其所记录的事件发生在相对短暂的时期内，大量物种是在相对较短的时间内消失的。与此同时，一些古生物学家努力鉴定已找到的所有海洋化石，定量评估古生物多样性及其波动（见焦点：古生物学家研究的物种）。

2. 过去的大规模灭绝现象

2.1. 古生物多样性不是生物多样性

  生物学家和生态学家为了自身研究而提出了生物多样性（见什么是生物多样性？）的概念，它采用包括基因分析在内的现代技术手段描述现在的生物圈，但是不能直接套用于化石记录[6]。古生物学家当前只能获取形态学信息，这些信息往往还是不准确或不完整的。因此，他们只能描述形态种（见焦点：古生物学家研究的物种），化石记录的物种数量不能直接与当今生物圈的物种数量进行比较。

  美国研究员约翰·J·塞普科斯基（John J. Sepkoski，1948—1999）职业生涯的大部分时间都致力于鉴定海洋无脊椎动物化石，这些化石见于文献描述，由世界各地博物馆和大学收藏，总共超过了31 000个属[7]，形成一个大型数据库，并由此描绘了古海洋生物多样性变化曲线，成为相关研究的参比标准。包括英国的M·J·本顿（M·J. Benton）等在内的其他研究人员，也针对脊椎动物和陆地生物开始从事类似工作。自21世纪以来，古生物学家们利用最新的协同计算、标准化描述和现代统计分析工具，聚各方之力开展化石鉴定，并建立了一个新的数据库——古生物学数据库[8]。

2.2. 化石记录显示的地球史上五次危机

  所有这些工作都表明，自从有可靠的化石记录以来，在5.41亿年的时间中古生物多样性发生了巨大的变化。例如，在历史上海洋无脊椎动物的灭绝率（每百万年灭绝的物种数量）有几个特别明显的峰值（图2）[9]。在这些灭绝率峰值期，世界许多地区都有大量不同类群的物种同时消失。由于这些物种灭绝事件具有发生迅速、没有物种选择性和影响范围大的特点，将它们称为“危机”是有道理的，并且通常将其中的五次危机[10]称为大危机[11]最大的一次生物灭绝事件发生在2.51亿年前的二叠纪末（表1），对海洋生物造成了毁灭性打击，地质学家以此为分界线，把地质历史划分为两个主要时期：古生代（“远古生命时代”，从5.41亿年前至2.51亿年前）和中生代（“中期”生命时代，从2.51亿年前至6600万年前）[13]。更为普遍的是，甚至在某次物种灭绝事件被认定为大规模灾难之前，所有这些事件（包括后来出现的）都被用来作为划分化石记录时间标尺的主要依据（图2）。

表1. 化石记录的五次物种大灭绝事件[改编自巴诺斯基（Barnosky）等人[12]。

 

3. 对生物大规模灭绝的解释

3.1. 灾难性火山活动是系统性原因吗？

  自20世纪末以来，对物种灭绝的可能原因出现了激烈争论，这也引发了剧烈而罕见的地质现象造成大规模物种灭绝的猜想，并且马上自然地联想到火山活动的影响，由此展开了对主要大陆和水下火山区域的研究，识别出了地史时期的主要火山活动地区，并厘清了其大规模喷发的日期（见下面的图6）。岩浆来源于地幔深处，在上升过程中由于压力降低而部分融化，最终以“羽流”形式喷流而出形成火山喷发。自21世纪初以来的研究数据发现，巨量岩浆喷出的日期与古生物多样性的大、小剧变有明显的相关性[14],[15]（图3）。

  火山活动是物种灭绝的唯一原因还是原因之一？它影响生物圈的机制有哪些？对上述问题的思考推动了火山影响研究的深入。1991年皮纳图博（Pinatubo）火山爆发，通过卫星，人们得以监测这种位于低纬度的火山喷发向高海拔地区喷射气溶胶和气体的后果，并监测此后几年的全球气候变化。这些观察结果为解释地史时期其他气候变化阶段提供了参考[16]。

  然而，对皮纳图博火山爆发的观测结果并不都能直接应用于解释历史时期极其强烈的火山活动的影响，因为后者喷出的物质主要是熔岩，而不只是火山灰云；并且，其岩浆涌出量也要大得多（熔岩涌出量估计达数百万立方千米，分布范围达一百万甚至几百万平方千米）。因此，巨型火山喷发产生的气体和气溶胶的体积可能也相当大，其活动时间也会持续很多年（如最大的一次爆裂式喷发大约持续了100万年），形成巨大的熔岩层叠高原，称为火山岩圈闭（trap，图4和5）[17]。

  此外，我们看到涌出的熔岩流穿过石灰质岩层和煤层，加热了岩石和土壤，并引燃了煤层，进而释放出二氧化碳。据估计，皮纳图博火山活动直接和间接排放的二氧化碳量超过100万亿吨（而目前人类活动造成的二氧化碳年排放量仅为其千分之一）。

  皮纳图博火山爆发规模远超一座印度尼西亚火山的喷发，其影响之大也使得迄今为止观察到的所有火山爆发无法与之相提并论。据此，古气候学家试图描绘出火山活动带来的影响，建立模型并寻找可能的证据。图6总结了当前的认知，区分了火山活动可能排放的不同物质，以及它们导致海洋和陆地生物大规模灭绝的直接和间接作用途径[18]。

  虽然这些火山爆发可能起到了重要作用，但仅用火山爆发并不能完全解释物种大灭绝事件。正如2.51亿年前二叠纪末期西伯利亚北部火山活动显示出的级联效应（见图5和图6）那样，在火山爆发之前或与之同时发生的其他事件可能已经严重损害生态系统，而火山爆发使得其彻底崩溃。在西伯利亚北部火山大规模喷发之前，所有大陆聚合形成了盘古大陆[19]。盘古大陆的形成，一方面导致全球大部分的浅水区域消失，而环绕陆地的大陆架是海洋生物多样性的主要来源；另一方面，使得大陆性气候增强，超级大陆中部大范围干旱。此外，大陆碰撞形成了高山，即瓦里斯坎山脉（Variscan），或海西山脉（Hercynian），也降低了生物多样性[20]。冰川活动遗迹还显示这块超大陆在南极附近有一个冰盖，表明二叠纪的气候比之前的石炭纪更冷。

3.2. 白垩纪-古近纪危机与陨石撞击

  在6600万年前白垩纪末的危机中恐龙灭绝了[21]（见简介图），同时灭绝的还有许多其他爬行动物（飞行翼龙、海洋沧龙……）、大量微生物（有孔虫类）、鸟类和哺乳动物。由于印度德干圈闭的火山同期喷发，因此推测火山爆发可能是此次生物大灭绝的原因（见图5）。但是，对于这次灭绝，研究人员在白垩纪-古近纪过渡时期的沉积物中发现了一些线索，从而在1980年代初提出了另一个假说：地球受到一个相对较大的小行星的撞击（见焦点：白垩纪-古近纪危机）。

  这种撞击与火山爆发的影响非常相似：烟尘遮天蔽日导致天空变暗、气温陡然下降，并影响全球的光合作用；出现超强海啸、火灾、酸雨、有毒气体释放……在撞击影响下，火烧、碳质和碳酸盐土壤释放大量温室气体（甲烷和二氧化碳），可能会导致全球长期而显著的升温。最近对德干圈闭的研究表明，陨石撞击甚至可以通过它产生的地震波，增大撞击之前已经爆发的火山活动强度。

  1990年代初，在北美洲希克苏鲁伯（Chicxulub Province）所在的尤卡坦（Yucatan）半岛东北部，通过重力测量方式发现了一个陨石撞击点。[22]（图7）。尤卡坦半岛边缘目前非常平坦，在它的底部有一个直径约200公里的圆形质量亏缺区（图7，上半部分），形成了比相邻近地区土地密度低得多的重力反常现象，原因是原来的岩石发生了强烈的断裂，形成一个巨坑，并被后来密度较小的沉积物覆盖。在该地区的钻探发现了火山玻璃和角砾岩，即熔化和粉碎的岩石，确证该地区的岩石曾经遭受过强烈冲击。由于半岛上没有火山，因此上述观测结果最合理的解释是受到了一颗流星的撞击，其直径估计约为10公里。尽管仍有一些争论，但是根据受影响土地的年代以及分布在世界其他地区的撞击产物判断，这个陨石坑是白垩纪末期（6600万年前）撞击形成的。

  最初人们难以接受宇宙现象参与了生命演化过程的观点，但是随后在没有被科学界认可的进一步证据支持下，该观点被用于解释其他大规模灭绝事件（如二叠纪-三叠纪大灭绝、泥盆纪末期大灭绝）。迄今为止，只有白垩纪-古近纪危机是唯一一个被证实的陨石撞击导致的大灭绝，该撞击还增强了正在强烈活动的火山的作用，引发了巨大的海啸以及大规模火烧，花粉化石分析揭示了这一切[23]，并且显示在该事件中北美森林被摧毁，这些地方随后被蕨类植物和其他先锋植物占据了大约一千年（图8）。

3.3. 是生命演化造成了灭绝吗？

  陨石撞击导致白垩纪晚期生物大灭绝似乎是一个例外，在其他与之相当甚至更大的灭绝事件中，可能有多种因素的作用，如火山活动，在与白垩纪不同的地质构造和生态环境条件下有可能产生更大的影响，再如气候、生物等其他因素的叠加作用等。

  这样的观点被用于解释发生在古生代的两次大危机：奥陶纪末期和泥盆纪末期危机（见表1）。在这两个事件中，物种灭绝只波及到海洋生物，前一次植物才刚刚开始登陆（奥陶纪），后一次森林正在陆地扩张（泥盆纪）。更复杂的植物占领原来只有微生物生存的陆地，很可能已经改变了地球表面的功能过程。

  实验表明，即使是非常简单的植物（苔藓和地衣），也会促进其所栖息的岩石发生化学风化，使岩石中的元素释放，随径流水迁移；与此相反，植物减弱了岩石的物理侵蚀（颗粒崩解），因而河流向海洋输出的溶解物质会增加，而沉积物会减少。也就是说，陆地上植被的变化会改变岩石化学风化和物理风化的相对关系，导致河流带来更少的颗粒物质、更多的溶解元素到海洋中。

  这种改变可能助长了海洋微生物的激增，它们大量消耗表层海水中溶解的氧气，殃及生活在大陆架边缘的底栖生物，导致其中一些物种灭绝。通过改变大气、水、生物圈和土壤之间的碳交换（见被人类活动破坏的碳循环），进而可能影响全球气候（例如，通过降低大气二氧化碳浓度，引起气候变冷；奥陶纪的结束确实以南极的冰盖发展为标志）。（可进一步阅读最初的陆地生态系统和生物圈：一个重要的地质角色）。

4. 过去的灭绝与现在的灭绝：它们有无可比性吗？

  在过去5.4亿年里，五次重大灭绝事件重塑了地球生物的演化历史。越来越多的科学研究表明，当今的生物多样性正在迅速下降。其中一些物种已经灭绝，许多物种有可能在不久的将来灭绝（图9）。一些作者毫不犹豫地使用了大规模的“第六次灭绝”这样的表述，并认为人类社会工业化对环境的破坏是直接或间接的原因。

  尽管提出“第六次大灭绝”是为了强调生物灭绝现象的严重程度及其灾难性后果，这一表述还是有误导性，因为它意味着现在的物种消失（更广泛地说是指生态系统的退化）与以前的物种灭绝现象相似。

  然而，当前危机的发展速度完全不同于过去（图10），在短短五个世纪内就已经察觉到，而且最近几十年还在加速。估算过去五个世纪中被国际自然保护联盟（IUCN）正式认可的脊椎动物物种的灭绝比例，并与每年每百万物种有2个物种灭绝的“正常”速率比较（见图9），清晰地显示出，无论采用何种评估方法，现今的灭绝数量已经大大超过了“正常”的基线水平，自19世纪以来更为明显。图11采用另一种方式呈现了同样的结果。按照每年每百万个物种会有2个灭绝的自然灭绝率计算，过去500年中实际灭绝的物种数量在正常情况下灭绝需要的时间为：对于过去四个世纪灭绝的脊椎动物，“正常”灭绝需要800到10 000年（不同类群需要的时间不同），时长远远超出了500年，证明当今观察到的物种消失速度确实是异乎寻常地快，从这个角度上说，目前脊椎动物（也包括其他动物和植物）正在遭受“危机”的说法恰如其分。

  这次危机的深重程度只有白垩纪时期那次陨石撞击才能与之相比。除此以外，与此前的所有危机相比，当前的情况也殊为不同：我们可以加以研究、理解、模拟，乃至采取行动，而以前的危机对当时的生物而言，都是不可避免和不可预知的。

5. 结论

• 6600万前白垩纪末期一次大规模陨石撞击的化学痕迹的发现，激发了对过去大规模生物灭绝事件的深刻思考和广泛研究。
• 综合分析世界各地记录的所有化石使得估计地史时期生物多样性和生态系统干扰的波动成为可能。研究表明，在过去的5.41亿年里，生物多样性出现了多次下降，其中有五次导致生物群落大破坏，影响了许多生物类群，包括当时繁盛的类群。
• 引发生物灭绝事件的原因很可能总是多方面的，但可能每一次都伴随着强烈火山爆发的影响，伴随着大量深层物质以熔岩形式喷出地表。
• 除了印度德干火山活动的作用外，一颗大型陨石的撞击可能是最近一次的白垩纪-古近纪危机的最重要原因，撞击发生地可能就是在墨西哥希克苏鲁伯发现的陨石坑。
• 这五次“大灭绝”都改变了生命的演化史，导致某些类群消失，同时促进了其他类群多样化。
• 对大灭绝事件的研究使我们理解生态系统遭受极端异常事件的影响成为可能，认识生物群落与其环境之间相互作用的复杂性。同时，过去的物种灭绝为理解当前生态系统的变化以及衡量人类活动对其干扰的程度和速度提供了参考。

 

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参考资料及注释

封面照片：特丽克斯（Trix），暴龙化石（见参考文献[20]）。【图片来源：Rique（CCBY-SA4.0），https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)，维基共享]

[1] 对于地质学来说，“短期”表示最多几百万年。也就是地质剖面中两个岩层之间薄薄的边界层厚度对应的时间长度。

[2] Cuvier G. (1840) Lecture on the Earth’s surface revolution，8th edition，Paris， Cousin.

[3] 查尔斯·莱尔（1809—1882），英国地质学家，达尔文的密友。他是《地质学原理》的作者。该书于1830年至1833年出版，其副标题是《过去地球表面的变化在多大程度上可以作为现在的参考》。

[4] 两个连续地层中化石物种类群突然变化的一种解释是在这个位置的沉积暂时中断。

[5] 放射年代学是指所有基于放射性同位素衰变的定年方法。“母体”化学元素通过衰变生成另一种“子体”元素。由于母体同位素的衰变率仅是其数量的函数，对含有母体同位素的岩石或适当的矿物晶体测定母体同位素或子体同位素的浓度，就能计算出自母体同位素结合到该物体（岩石或矿物）以来所经过的时间，该母体同位素已经缓慢分解。最知名的是¹⁴C（作为“父”核素衰变产生¹⁴N“子”核素），或放射性碳定年技术，主要用于考古学。而地质学家使用其他父子核素对，如铷87-锶87，钾40-氩40，铀238-铅207等等。

[6] 从相对较晚的化石（如来自西伯利亚永久冻土层的冻存猛犸象、尼安德特人或古智人的牙齿和骨骼）中可以采集到一些分子（DNA或蛋白质），并能鉴定出来，仅有少数例外。

[7] 由于很难将化石准确辨识、鉴定到物种，因此在更高等级的分类系统上统计更为容易，如统计属（如狮子、老虎和豹）或科（如猫科）。

[8] https://paleobiodb.org/#/

[9] Rohde R.A. & Muller R.A. (2005) Cycles in fossil diversity. Nature 434, 208-210.

[10] 这就是“五次大灭绝”，即盎格鲁-撒克逊文学中所谓的五大危机。

[11] 寒武纪和奥陶纪的灭绝高峰（从5.42亿年前到4.5亿年前，图2）也有可能用这一时期生物多样化导致的生态动荡来解释。在此期间，主要动物群出现了，进而引起周遭环境变化，新的物种相互作用网络和新生态位建立。

[12] Barnosky A.D. et al. （2011） Has the Earth’s sixth mass extinction already arrived? Nature 471,51-57

[13] 白垩纪-古近纪危机也对应于中生代到新生代（“最近的生命”）的过渡。

[14] Courtillot V.&Reindeer P.（2003）On the age of flood basalt events. Comptes Rendus Géoscience 335, p.113-140.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631071303000063

[15] Bond D.P.G. & Wignall P.B. (2014) Large igneous provinces and mass extinctions: An update. Geological Society of America Special Papers 505: 29-55.

http://specialpapers.gsapubs.org/content/505:29.abstracthttp://specialpapers.gsapubs.org/content/505/29.abstract

[16] 例如，H. Henrik把1816至1820年间欧洲异常恶劣和紊乱的气候归因于1815年4月印度尼西亚坦博拉火山的爆发。

[17] Jerram Dougal A., Svensen, Planke Sverre, Polozov Alexander G., Torsvik, Trond H. (2016) The onset of flood volcanism in the north-western part of the Siberian Traps: Explosive volcanism versus effusive lava flows, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Volume 441, Part 1, Pages 38-50, ISSN 0031-0182, https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2015.04.022.

[18] Bond D.P.G. & Grasby S.E. (2017) On the causes of mass extinctions. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 478, 3-29.

[19] 1912年气象学家阿尔弗雷德·魏格纳（1880—1930）将这个超级大陆命名为盘古大陆（Pangea，希腊语中意为“所有地面”），并用他提出的“大陆漂移”假说来解释它的形成。他的论点后来被纳入板块构造理论，该理论自1960年代末就已经被普遍接受。

[20] 山体陡峭的山坡意味着可支持生物生存的地表面积减少。另外，高海拔地区能支撑的物种数通常比平原地区更少。

[21] 暴龙特丽克斯（Trix）（封面照片）是2013年由荷兰莱顿（Leiden）自然与生物多样性中心（Naturalis Biodiversity Center）的一个古生物学团队在美国蒙大拿州发现的。这是已知最古老的暴龙标本，是一只超过30岁的雌性龙。它是已发现的第三个保存最完整的暴龙，其骨体积的75%到80%都得到复原。

[22] Alan R. Hildebrand, Glen T. Penfield et al （1991） Chicxulub Crater: A possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatán Peninsula, Mexico. Geology v. 19, pp. 867-871.

[23] 近期的分析（Field D.J. et al （2018） Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction. Current Biology 28, p1825-1831.e2）表明火烧可能导致当时北美许多鸟类消失大半。在此灭绝事件之后发生了一种新的鸟类多样化，首先是栖息于地面的少数幸存群体。