什么是生物多样性?

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  生物多样性包括所有的生物、生物之间以及生物与环境之间的相互作用。从基因到个体,再到物种和种群,到生态系统中的群落,生命系统的全部层次都属于生物多样性的范畴。“生命之树”展现了物种的多样性,揭示了物种之间的关系,帮助我们认识各个物种的进化历史。大致上讲,生态系统的特征体现在各组分之间的相互作用、物质和能量流动,以及在可持续性与系统在干扰下的演化、恢复力、抵抗力间的动态平衡。

“重要的东西用眼睛是看不见的。”小王子跟着说,以便记住这句话。

——《小王子》21章 安托万·德·圣埃克苏佩里

1. 定义

  生物多样性的概念是最近才提出的。1984年,爱德华·O·威尔逊在其《生物多样性》一书中首次提出了生物多样性的概念,但这个新概念真正开始流行是在1992年里约地球峰会《生物多样性公约》签署之后。在该公约的第2条对生物多样性做了这样的定义:“所有来源的形形色色生物体,这些来源包括但不限于陆地、海洋和其他水生生态系统,以及它们所构成的生态综合体;这包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性。”生态学家罗伯特·巴尔博将这个定义总结为“万象生命”。

  因此,生物多样性不仅包括所有的生物,还包括生物之间以及生物与所处环境之间的所有相互作用;生物多样性的范围涵盖了生命系统的全部层次:从基因到个体,再到物种,它们都与所处的环境、周围的物种,尤其生活其间的生态系统发生着密切的相互作用。我们也需要在地球历史的维度上理解生物多样性:大约38亿年前地球上出现了生命(见《生命的诞生》系列文章),当前生物的多样性正是漫长时间演化的结果。

  最后,生物及其生存环境蕴含着生物资源和遗传资源,对这些资源的保护是经济、社会道德伦理问题。因此,正如雅各·布朗德尔(Jacques Blondel)在《生物多样性不是奢侈品,而是必需品》中所描述的,生物多样性也在人文社科(Human and Social Sciences中有其一席之地。

2. 物种多样性

  在生物多样性的层次中,物种多样性看上去最为直观、易于理解,因为其以物种为对象。我们很容易就能辨认周围的各种动植物:我们知道什么是百合、蜘蛛、企鹅或豹子(图1)。但是物种的专业性定义就没有这么简单了。动物学家和系统学家继尧姆·勒克莱特认为:“自然界中并没有物种,只有生殖隔离。我们在理论模型中创造了物种。”[1]简而言之,物种就是一群外形相似的生物,它们在自然条件下可以交配,并能生育出能够存活的可育后代。但是这个定义并不适合微生物,比如细菌:它们肉眼不可见,很难用简单的形态学标准来区分。

环境百科全书-什么是生物多样性-百合、蜘蛛、企鹅或豹子
图1.欧洲百合(A,Lilium martagon L. 1753);B,横纹金蛛(Argiope bruennichi,Scopoli 1772);C,王企鹅(Aptenodytes patagonicus,Miller 1778);D,非洲豹(Panthera pardus,Schlegel 1857)。
这些物种是根据林奈提出的双名命名法命名的;后面是发现者的名字(L.代表林奈),所标注的年份是这些生物被描述的年份。[来源:照片由© Jacques Joyard惠赐]

  地球上有多少种生物?目前估计约有三百万到一亿个物种,其中已被发现、描述的物种只有大约一百七十万到两百万个。显然描述得最好的是我们能够直接接触到的物种:陆地植物——总数估计有三十万,其中二十多万已被描述——和脊椎动物,尤其是鸟类。鸟类总数约有十万,虽然人类已经描述了其中几乎99%的鸟类,但是每年都会有新的鸟类物种被发现!另一方面,微生物中只有1%被描述,如病毒,古细菌、细菌等等。因此,这些生物是许多研究的焦点,如2009年到2012年间,塔拉海洋计划Tara Oceans)考察队环绕地球航行,对海洋中的浮游生物物种进行了统计[2]。研究人员收集了全球主要的海域的病毒、微生物和真核生物(从单细胞藻类到鱼类幼苗),获得了超过35,000种不同的浮游细菌的遗传物质,这些细菌大部分至今仍不为人所知。

环境百科全书-什么是生物多样性- 生物多样性 "热点地区"
图2. 生物多样性 “热点地区”仅占地球整个陆地表面的1.44%,但是拥有所有已知维管植物物种的70%,已知陆地脊椎动物的35%,以及被国际自然保护联盟(IUCN)认为受到威胁的所有物种的75%。
[来源:改编自©保护国际(2005年2月)]。

  物种并不是均匀地分布在地球表面,只要对比越南山地森林或新喀里多尼亚珊瑚礁与沙漠或极地地区的生物密度,就可以得到这一点。在地球表面,已经发现和确认了几十个生物多样性“热点”地区(图2)。

  对现存的或灭绝的物种进行描述,是物种名录编制和物种分类的基石。最初,每个物种都有各自的俗名,这些名称受地区和当地语言影响。由瑞典植物学家、医生和动物学家卡尔·冯·林奈[3]提出的双名命名法使得对物种精确命名成为可能。双名命名法在18世纪提出,那时人们认为物种是由形态学标准来定义的固定的实体。卡尔·冯·林奈根据花的结构对植物进行分类,更确切地说,是根据生殖器官(雄蕊和雌蕊)的数量、排列和比例进行分类。到了19世纪,物种不变理念被终结。最开始是乔治·库维耶[4](见《焦点:乔治》)意识到一些动物曾经存在过,但如今已不复存在:之前无法解释的大量化石就是已经灭绝的物种,这支灭绝的队伍包括了从贝壳一直到恐龙的大量物种(见《焦点:古生物学家的物种》)。

  所有这些发现促成了生物体的经典分类体系(或分类等级)的形成,这一体系以可观测的特征为基础,构建层级分类结构,即(生物)→域→界→门→纲→目→科→属→种。

  达尔文提出自然选择导致物种演化,也就是说物种间具有亲缘关系,它们都由共同的祖先演化而来,这一学说彻底挑战了这种层级结构(见 进化论和焦点:达尔文)。 农民或牧民会在每一代作物或牲畜中选择具有最优良特性的个体进行培育,达尔文类比这种人工选育,提出了“自然选择”这一术语。这一革命性的概念会使我们有可能思考一个公认的事实:在同一物种中,相对而言一些个体更为相似,但所有的个体都不完全相同。我看起来像我的父母、兄弟或姐妹,但我与他们不同。

  自20世纪下半叶以来,系统发育分类法(见下文)就沿着演化的观点发展。人们用系统发育分类法来说明解释物种之间的亲缘关系远近,从而了解它们的演化历史或系统发育

3. 种内多样性、遗传多样性和物种演化

环境百科全书-什么是生物多样性-几个意大利红门兰植株
图3. 几个意大利红门兰植株(Orchis purpurea)的照片,显示了同一物种花的形态特征的变化。
[来源:上层:© Jean-Claude Melet(见参考文献[5]);下层:© Catherine Lenne(见参考文献[6])

  当我们观察一群生物时,我们会看到每一个体都具有其所属物种的一些特征,而同一物种的所有个体彼此之间又各有一些差异,包括形态(身高、眼睛颜色或头发形态)、解剖(性征)、生理甚至病理(如遗传性疾病)特征(即表现型)上的个体差异(见遗传多态性和变异)。图3说明了这样一个事实:同属意大利红门兰物种的每个个体,都与其他个体在形态上有诸多不同之处,如花朵唇瓣上紫色斑点的形状和分布各异。

  达尔文认为,物种的每一代都是由具有相似特征,但在环境中的生存能力不同的个体组成的,每一个个体都是一系列性状(物理、遗传、适应环境的能力……)的综合体。在面对环境(气候、捕食者、寄生物、资源等)的变化和制约,有些个体难以生存或繁殖,最终会从群体中消失;而其他能更好适应和存活的个体会将优势的特征遗传给它们的后代。

  生活在一个相对较小的地理区域内的同一物种的所有个体构成一个种群,它们有遗传上的联系,但彼此并不相同。当出现地理隔离时,如果环境条件适宜,种群内每个个体就会或快或慢地发生改变,经过一代又一代后,它们就会形成与原来种群不一样的特征或技能,这就是同一物种内的多样性或者说种内多样性。这种分化最终可能导致新的个体不能与原有种群中的个体进行有效繁殖,于是一个新的物种就诞生了(图4)。达尔文雀(见焦点:)就是一个典型的例子。华莱士[7](Alfred R. Wallace)在19世纪就已经想到了地理环境在物种形成中的重要作用,而1915年阿尔弗雷德·魏格纳[8]提出大陆漂移假说(是当今板块构造学[9]的原型)时,就利用到了这一点。魏格纳发现二叠纪(两亿年前)之前美洲和非洲大陆上的一些动植物化石非常相似,二叠纪之后每个大陆上的化石开始变得不同。魏格纳于是想象各大陆是由一个超级大陆——盘古大陆——分裂产生的。一个典型的例子是平胸鸟类:如今鸵鸟生活在非洲和南美洲,鸸鹋在澳大利亚,几维鸟在新西兰,但它们都源于一种遍布整个盘古大陆的”古鸵鸟”祖先。

环境百科全书-什么是生物多样性-演化过程中物种形成的理论图示
图4. 演化过程中物种形成的理论图示。每个球代表一个个体,每条线表示遗传信息的交换。因此,一个物种对应于生物谱系网络的一部分,它与网络中的其他部分有显著的不同。从时间上看,一个物种决定于该物种产生时的成种事件和消亡时的灭绝事件(物种形成和物种灭绝),而物种形成的标志是网络中这些个体组成的片段与网络的其他部分相分离。
[来源:根据Lecointre(2009)[见参考文献10]。(time:时间;speciation:物种形成/成种;one species:一个物种;extinction:物种灭绝;crossing:遗传信息交换;individual:个体。)

  正是所有这些过程(生物的、地质的……)使生命在过去38亿年里得以发展,生物物种得以多样化。我们先后从一个完全由没有细胞核的生物体(古菌和细菌)组成的世界,演化到具有细胞核单细胞,然后是多细胞生物体(真核生物),变得越来越多样化(见共生和进化)。物种的形成和自然消亡是缓慢的过程,据估计,一个物种的平均寿命在200万到1000万年之间。但是演化的机制是什么呢?

  在达尔文发展其理论的同时,孟德尔[11]发现了生物有机体的特征是如何代代相传的。这一发现开启了遗传学的大门,使我们有可能了解物种演化的起源机制,遗憾的是孟德尔的发现在当时并未引起注意。到20世纪上半叶,遗传学才逐渐与达尔文理论结合。然而,直到1953年沃森和克里克发现了DNA(脱氧核糖核酸)[12]的结构,并揭示了其功能之后,人们才认识到DNA起着遗传的载体和生物体后代的标记的作用,由此引发了对生物体基因组性质(见介于稳定性和可变性之间的基因组),以及导致突变重组机制的全面研究。突变和重组不仅影响生物个体,也对种群适应环境变化,即演化,至关重要。种内多样性实际上就是遗传多样性。基因突变引起的变异是个体多态性的来源(见遗传多态性与选择。从自然选择的角度来看,这些突变可能是 “中性的”、“轻微有害的” 或 “有利的”。由于适应性的不同,它们在物种或种群的基因库或者得以保留,或者被淘汰。因此,每个物种都有独特的基因组合,同时物种的每个个体都会有区别于该物种其他个体的特征。

  即使是同卵双胞胎也会表现出性状的差异,这是由于生物体内还存在一个更加精细的调节,即表观遗传调节(见表观遗传学,基因组及其环境),它是指不通过DNA编码序列变化,而通过对DNA进行生物化学修饰(例如甲基化)的方式进行的调节。因而,同一段遗传编码在生物发育过程中可以表达出不同的产物。有些表观遗传标记很短暂,但也有一些标记能长期存在,甚至可能传递给后代,不过一般不会长久地遗传下去。然而,由于表观遗传修饰没有改变DNA序列,没有改变种系的遗传结构,因此不会导致新物种形成(见适应:对环境挑战的反应)。

4. 生命之树

环境百科全书-什么是生物多样性-法国里昂汇流博物馆的生命之丛
图5. 法国里昂汇流博物馆(Musée des Confluences)的生命之丛(或生命之树)。生命的演变不是线性的,而是像一个向四面八方生长的灌木丛,从一个共同的起源点开始,形成无数的分支,随着时间的推移而停止发展或变得多样。人类只是这个丛中很小的、很新的一个枝条,人类的演化历程如图中红线所示。现今生存的所有生物对应于每个枝条的末梢,而灌木丛内部的所有节点都是已经灭绝的物种。这有点像珊瑚,只有末端是活着的。这种生命之树的形式是源于Le Guyader和Lecointre[13]提出的方法。
[来源:法国里昂汇流博物馆雕塑。© 2014 Samba Soussoko设计,Laetoli 制作;图片编辑:© Pierre Thomas, ENS Lyon](Bacteries:细菌;Archees:古细菌;Eucaryotes:真核生物)

  大约在20世纪中叶,系统发育分析(见遗传还是趋同? )方法的发展使人们可以将生物物种的所有特征都考虑在内。根据解剖和胚胎、分子和生理等方面的特征,以及古生物学提供的数据,基于分类群的思想对各个物种进行系统发育分类[13]系统发育学回答的问题是哪些物种间亲缘关系更近,通常用树状图来表示。于是,问题就转变成了如何综合分子的、形态的、解剖的或生态的数据,为一群个体建立演化树[14],这群个体即是分化枝,它包括一个共同祖先的所有后代以及该祖先本身。生命之树(可以逐个枝条、逐个节点深、逐个叶片深入探究;见遗传还是趋同? )代表了现代生物分类的观点(图5),它取代了以自然界组成的创造论和固定论思想为基础的林奈经典分类法[15]

环境百科全书-什么是生物多样性-生命之树将所有生物分为3大域
图6. 生命之树将所有生物分为3大域:古菌、细菌和真核生物。古菌和细菌是极微小的、没有细胞核的单细胞生物(原核生物),真核生物是由一个或多个核细胞组成的有机体。植物(Plantae)、真菌(Fungi)和动物(animalia)仅占我们星球上生物多样性的极少部分。生命之树的形式随着科学认知的发展而变化[见参考文献18],也随着用于系统发育分析的DNA序列不同而不同[见参考文献19]。三个域的确切关系以及根节点的位置迄今仍有争议。此外,横向基因转移和内共生等机制在构建生命之树时也没有考虑在内,而且病毒也被排除在外。
[来源:Eric Gaba,美国宇航局天体生物学研究所] 。(Bacteria:细菌;Archaea:古菌;Eukaryota:真核生物;Aquifex:产液菌属;Thermotoga:热胞菌;Bacteroides:拟杆菌;Cytophaga:嗜细胞菌属;Planctomyces:浮霉状菌属;Cyanobaceria:蓝藻;Proteobacteria:变形菌;Spirochetes:螺旋菌;Gram positives:革兰氏阳性菌;Green Filamentous bacteria:绿色丝状细菌;Thermoproteus:热变形菌属;Methanococcus:产甲烷球菌属;Methanobacterium:甲烷杆菌属;Methanosarcina:甲烷八叠球菌属;Halophiles:噬盐菌;Entamoebae:变形虫;Slime Molds:黏菌;Animals:动物;Fungi:真菌;Plants:植物;Ciliates:纤毛虫;Flagellates:鞭毛虫;Trichomonas:滴虫;Microsporidia:小孢子虫;Diplomonads:双滴虫)

  对生物的系统发育分析之所以要考虑到众多的性状[16],是因为其中有些特征的信息已经增加到了几年前无法想象的水平,典型的如描述生物多样性的基因组序列或蛋白质序列数据。现在人们可以在形态特征区分不开的情况下对不同生物进行比较,开发出了分析高通量分析DNA和核糖体RNA序列的软件,作为评估多样性的通用工具(见表征生物多样性的DNA条形码)。基于分子生物学数据,分析发现一些生物与我们的认知大相径庭,如真菌与植物界的关系很远,实际上更接近于动物……。通过比较核糖体RNA的序列,卡尔·乌斯(Carl Woese)在1977年[17]发现了古菌(见极端环境的微生物 ),这是与细菌和真核生物并列的第三大生物域(图5和6)。正是有了这些分子工具,我们才意识到生命真正的多样性。我们应该牢记,绝大多数的生物仍然是未知的,对于许多生物(包括古菌、细菌、浮游生物等),我们只是通过DNA序列片段测序才知道它们确实存在。

5. 生态系统

  生态系统的经典定义是一个地点所有生物(或称生物群落)与群落生境构成的整体,群落生境包括即生物、地质、土壤、水文、气候等环境。因此,地球上有无限多个生态系统:一片泥炭沼泽(见泥炭地和沼泽,非凡的湿地)、一个森林、一处海床上的 “黑烟囱”(见黑烟囱的生态系统)是众所周知的生态系统;而反刍动物的瘤胃、卡门培尔奶酪或正在腐烂分解的生物体也构成不同的生态系统(见 “生态系统 “标题下的系列文章)。广义上讲,生态系统的典型特征是(生物物种之间及其与周围环境之间的)相互作用,以及各组分之间的物质和能量流动,从而使生命和生态系统能够随着时间的推移,在持续性与演化之间保持动态平衡。一个生态系统中的”物质 “指的是在环境中所有的生物(植物、动物、生物)和非生物要素(空气、营养物质、水)。

5.1. 生态系统中物种的相互作用

  同一生态系统中的生物之间存在相互作用、相互依赖的网络,这是生物多样性概念的核心本质(见共生和寄生)。这些相互作用通常是互利的,它们对生物的生理和环境适应至关重要。例如,许多动物如果消化道内没有细菌和古菌就无法消化食物;而大多数植物只能通过定殖于根部的真菌从土壤中获取资源,真菌反过来也从植物那里获得营养,这种真菌/根系的结合称为菌根共生。

  但情况并非总是如此:两个生物之间的相互作用可以根据对双方有益、有害或中性进行分类。我们可以区分对一方有利而对另一方有害的相互作用(捕食)、对一方有利而对另一方中性的相互作用(偏利共生)或者对双方都有利的相互作用(互利),但是必须知道,上述各种相互作用的中间类型都是实际存在的,它们构成了一个连续的变化谱。我们还可以根据相互作用的瞬时性(捕食)或持续性(寄生、互利等)进行划分,或者根据生物之间相互作用的强度分类。从词源上看,共生一词指的是 “共同生活”,这明确指出共生是两种生物在整个或部分生命周期中存在持续的、专性的共存关系,无论它们之间的相互作用如何。狭义的共生则是指双方持续、互利的共存关系(见共生和寄生)。

  因此,在一个生态系统中,成千上万的物种共存,形成了极其复杂的相互作用,这是生态系统功能的基础。生态系统中相互作用的变化会导致生态系统功能多样性发生动态演变,如提供生态系统服务的能力变化(见生物多样性不是奢侈品,而是必需品)。

5.2. 生态系统中物质和能量的流动

环境百科全书-什么是生物多样性-一个池塘生态系统中的食物网
图7. 一个池塘生态系统中的食物网。实线箭头表示“被采食”关系,虚线箭头表示植物残骸、动物尸体、粪便。
[来源:© Alain Gallien,第戎学院图示库(http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/)](bird of pray:猛禽;dragonfly:蜻蜓;butterfly:蝴蝶;water lily:莲;water weed:水草;spirogyre:水棉;scenedesmus:栅藻;pediastrum:盘星藻;closterium:新月藻;cyclops:剑水蚤;daphnia:水蚤;carp:鲤鱼;pike:狗鱼;reed:芦苇;myriophylle:狐尾藻;fragments of organic matter:有机物残屑;blood worm:红蚯蚓;cadaver:残骸;fungi:真菌;bacterias:细菌;plant debris:植物残片;sand hopper:沙蚤;dragonfly larvae:蜻蜓幼虫;limnaea:椎实螺)

  生态系统的各个组分之间发生着物质和能量的交换,使得生命得以维持和发展。图7所示的池塘生态系统中的食物网就是如此。

  物质遵循拉瓦锡(Lavoisier)所阐述的物质守恒定律:”物质不会凭空消失,也不会凭空产生,只会从一种形式转变为另一种形式”。在图7所示的例子中,一种植食性水生腹足类椎实螺属动物以各种水生植物和藻类为食,这些植物和藻类都是生活在这个池塘中的初级生产者。椎实螺取食后只保留了一部分食物中的物质,它们几乎完全以自养生物为食,因此属于初级消费者。鲤鱼不仅取食碎屑,也捕食椎实螺等小动物,它们属于次级消费者。另一种可怕的食肉动物狗鱼(Esox)也是如此,它的猎物种类繁杂,包括各种鱼类、两栖动物、蜥蜴、幼鸭、啮齿动物……,将猎物的部分物质保留下来。在池塘周围,特别是岸边,食肉鸟类——如白腹鹞——能够轻而易举地搜寻到猎物:小型哺乳动物、青蛙、鱼、昆虫和其他鸟类。

环境百科全书-什么是生物多样性-生态系统中的物质循环
图8. 生态系统中的物质循环。蓝色粗箭头代表有机物的转移。黑色细箭头表示矿化作用。P:初级生产者;C:消费者(=次级生产者)。
【来源:改编自 Online Academy [20]】(Decomposer:分解者;Mineralization:矿化作用)

  物质循环。经过食物链的每一个环节后,都会有一部分有机残体在环境中积累。例如,所有动物消化所摄入的食物后都会产生排泄物,同样地,池塘附近树木的叶子等植物残体也会凋落沉入池塘或落到岸上。有机排泄物和碎屑在土壤生物(分解者)的作用下转化为矿质元素,其中蚯蚓起着特别重要的作用。这是一个自然的过程,通过矿化或称为化学再循环的过程,有机物被分解者转化为无机物,后者提供了生物有机体所必须的营养元素,生产者可以重新吸收利用,从而开始新一轮的物质循环过程。化学再循环深刻改变了地表的物理和化学环境,与生物地球化学循环密切相关,不仅包括水、(见人类活动破坏的碳循环)、氧、(见环境中的硝酸盐)、硫或磷等,还包括那些与生物体内酶蛋白的作用密切相关的各种金属元素(铁、钼、锰等)。其他陆地和海洋生态系统也有着类似的物质循环过程,只是在细节上存在一些差别。总而言之,生态系统中的物质总是不断地从一种状态转变为另一种状态(图8)。

  能量流动。在生态系统中能量也以相似的方式流动。草地、森林或池塘生态系统的主要能量来源于太阳光能,通过自养生物[21]光合作用将光能转变为化学能。植物吸收太阳光能,利用水、矿物质和大气中的二氧化碳制造有机物。取取有机物的消费者是异养生物,如椎实螺、青蛙、狗鱼和白腹鹞,它们在取食过程中也获得了植物固定的部分能量,同时会损失大部分能量,部分随着废物排出而损失,部分通过热量的形式散失,真正被生物用于生长、发育和繁殖的能量只占其获取的总能量的一小部分。因此,能量通过食物网不停地流动。

  能量从一个营养级流动到另一个营养级的过程中总会有部分损失。由于能量在生态系统中不能循环利用,因而需要从外界持续输入,如提供光合作用所需的光能。在另外一些生态系统中,自养过程需要的能量不是来源于太阳光能,如海底热液滋养的生态系统,其能量是由化学分子提供的,因而被称为化能合成作用(见极端环境中的微生物)。

5.3. 生态系统的动态

  生态系统是在内、外因素作用下动态实体,其中气候土壤类型等外部因素控制着生态系统的总体结构和功能。每个生态系统都有特定的环境条件(温度、湿度、pH值、土壤矿物组成等),使得植物、动物及微生物种群得以通过物质循环和能量流动而生存、相互作用和演变。反过来,生物物种随着时间的演化也改变了生态系统。生物与环境的复杂关系为各物种种群的生存提供了必要的条件和资源。土壤在陆地生态系统中是至关重要的,它不仅为初级生产者提供了固着的基础,为许多动物提供了多种多样的栖息场所(如洞穴),而且还是水和其他物质,特别是矿物质积累、转化和迁移的介质。

  资源输入生态系统的过程通常受外部过程控制,但是资源的有效性(availability)是由生态系统内部因素决定的,包括有机物分解、物种分布、根系间的竞争等。生态系统的生物环境非生物环境存在着年际变化。严重干旱、特别寒冷(或温和)的冬天或者害虫爆发,都会引发动物种群数量的巨大变化。在食物丰富的时候种群数量增加,而当食物稀缺时它们的数量会锐减。因此,污染、干旱、温度变化以及疾病的发展都会影响生态系统,生态系统中各种群内部多样性的高低将决定它们能否在干扰的冲击下生存下来。

环境百科全书-什么是生物多样性-天然林随时间自然演替周期的理论阶段概述
图9. 天然林随时间自然演替周期的理论阶段概述图示。1:处于平衡阶段的森林,它被林火烧毁(2和3),成为裸地(4)。5:禾草和其他草木植物重新出现,然后是小灌木和树木幼苗定殖(6),针叶树和落叶树逐渐长大(7)。8:生态系统恢复到稳定的状态,直到下一次干扰发生。[来源:© Katelyn Murphy (CC BY-SA 3.0) ,通过维基共享资源获取]

  在生态学中,有两个参数用来表征生态系统的变化:抵抗力恢复力。抵抗力是指一个生态系统在受到扰动时仍能保持平衡的能力,恢复力是指一个生态系统受到干扰后恢复平衡的速度。生态系统不是固定不变的,受干扰的冲击,在抵抗力和恢复力的作用而不断变化,可能会演化到一个亚稳态(即动态平衡状态),在此情形下,各生物物种之间以及生物与环境之间都保持平衡,这种状态称为顶级。在平衡状态下,生态系统的微小变化会被负反馈抵消,从而使系统恢复到原来的状态。

  森林中的植物演替是一个很好的例子。森林因疏伐、风暴或林火的作用而出现缺口,即林窗(图9)。演替循环从先锋(pioneering阶段开始,向平衡阶段——演替顶级——发展,直到被另一个干扰(如火、暴风雨、洪水、滑坡、雪崩……)阻断,使演替循环又回到先锋阶段。在图9的例子中,森林被大火夷为平地,保留在土壤中的种子和被风、水和动物带来种子伺机而发。首先长出来的是称为先锋物种的禾草和其他草本植物,随后小灌木和树木幼苗重新定居。在这一阶段,针叶树快速生长,阔叶树长势较慢,被针叶树所荫蔽。随着高大的常绿或落叶树木冠层的发展,林分的郁闭度越来越高,不耐阴的物种随逐渐消忘,直到生态系统恢复到与此前类似的状态,这轮演替即告结束,待下一次干扰发生后又会开始新一轮的演替循环。随着一系列灾难性事件的发生,植物群落以及与之相关的微生物、真菌和动物群落群落也发生了渐次替代的演替过程。

  事实上,经过百万年的演化和适应,生态系统发生了巨大的变化:石炭纪的泥炭沼泽与侏罗纪的山地泥炭沼泽可能完全无关,但是控制这些沼泽的生态功能的机制很可能是一样的(见第一个复杂的生态系统泥炭地和沼泽,非凡的湿地)。

  如今,我们必须考虑一个额外的因素,即人类自身的影响(见生物多样性不是一种奢侈品,而是一种必需品)。事实上,我们对地球上的生物多样性构成了全方位的威胁。首先,因为农业活动的增强、过度捕捞和各种污染造成的生态系统破碎化、损害或改变。土地转变为建造各类构筑物、道路、停车场、建筑物等的人类用地,也使生物多样性受到严重威胁。最后,运输和贸易的发展也是如此,它们尤其加重了如亚洲胡蜂等外来生物的入侵(见气候变化和全球化,昆虫入侵的驱动因素)。在上述因素的作用下,生态系统可能会完全丧失恢复力。更一般的情况是,人类活动改变甚至严重破坏了自然环境,涵盖了从景观格局(见阿尔卑斯山景观与生物多样性)到生物地球化学循环过程(见人类活动破坏的碳循环环境中的硝酸盐)的方方面面。

  致谢:凯瑟琳·伦内(Catherine Lenne)是位于Clermont-Ferrand的布莱斯帕斯卡大学(INRA et Université Blaise Pascal UMR PIAF)的教授,植物学知识渊博(对其它领域也非常熟悉),感谢她在本文撰写时提出的宝贵意见和建议。


参考资料及说明

封面照片:非洲水雉(Actophilornis africanus)行走在肯尼亚巴林戈湖中的睡莲叶上。[来源:Jacques Joyard]

[1] Lecointre G (2011) Les espèces, c’est nous qui les faisons ! Espèces 1, 68-72 (in french)

[2] Tara Expeditions

[3] Carl von Linné was know as Carl Linnaeus, 1707-1778, before his ennoblement; Biography on Wikipedia

[4] Georges Cuvier, 1769-1832; see focus Georges Cuvier

[5] http://www.florenum.fr/ (in french)

[6] http://www.desfleursanotreporte.com/ (in french)

[7] Alfred R. Wallace, 1823-1913; http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/BIOG.htm

[8] Alfred Wegener (1880 – 1930); Wikipedia

[9] http://planet-terre.ens-lyon.fr/article/derive-continents-wegener.xml (in french)

[10] Lecointre G. (2009) Guide critique de l’évolution », Belin (in french)

[11] Johann Gregor Mendel (1822-1884); Wikipedia

[12] James Watson (born 1926) & Francis Crick (1916-2004); Biographies (as well as those of Rosalind Franklin, 1920-1958, & Maurice Wilkins, 1916-2004) on the website: http://www.medecine.unige.ch/enseignement/dnaftb/19/concept/index.html

[13] Guyader H & Lecointre G (2013) La classification phylogenetique du vivant. Belin Paris, 608 p., ISBN 2701134560; http://www7.inra.fr/dpenv/leguyc46.htm

[14] Note that this ancestor remains hypothetical; he can only be identified by a few characters that he possesses and transmits to his descendants (the shared characters observed on the descendants), as puzzle pieces, but we do not have the complete “picture”.

[15] http://planet-vie.ens.fr/content/classification-vivant-mode-emploi (in french)

[16] It should be noted that the characteristics taken into account are so numerous and so heterogeneous that it is always necessary to choose, and depending on which ones are retained or eliminated, we end up with different cladograms, or trees. In this case, preference is given to the tree with the fewest knots (i.e. the most parsimonious).

[17] Woese CR & Fox GE (1977) Phylogenetic structure of the prokaryoticdomain: The primarykingdoms, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74, 5088-5090.

[18] Hug LA et al (2016) A new view of the tree of life, Nature Microbiology 1, #16048; doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48

[19] http://www.fondation-lamap.org/fr/page/10998/la-classification-des-tres-vivants-principes-g-n-raux (in french)

[20] http://www.academie-en-ligne.fr/Ressources/7/SN12/AL7SN12TEPA0013-Sequence-07.pdf (in french)

[21] Autotrophy: The ability of an organism to produce organic matter from the reduction of inorganic matter and an external energy source: light (photoautotrophy, as in the case of photosynthesis) or chemical compounds (chemoautotrophy).


译者:阚传雯         审阅:崔骁勇(中国科学院大学生命科学学院)         责任编辑:胡玉娇


环境百科全书由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr),该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系,并由法国科学院赞助。

引用这篇文章: JOYARD Jacques (2022), 什么是生物多样性?, 环境百科全书,[在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/what-is-biodiversity/.

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