Longtemps délaissé, le sol est aujourd’hui considéré comme un écosystème vivant et même comme le premier réservoir de biodiversité de la planète. Grâce à cette biodiversité il fournit des services écosystémiques indispensables au développement de notre société. Comme tous les autres écosystèmes il est malmené depuis plusieurs décennies par les activités humaines et notamment par l’agriculture. Depuis une trentaine d’années, la recherche scientifique a développé des outils modernes pour mieux étudier et comprendre le rôle de cette immense biodiversité tellurique. Aujourd’hui, nous sommes capables de répondre à cette question qui se pose aussi pour les autres écosystèmes : le sol subit-il la 6^e extinction de masse ? Et si c’est le cas, quelles en sont les causes et est-ce irrévocable/irréversible ?

1. Le sol, un écosystème au service de notre société

Selon les géologues le sol est une couche très mince à la surface de l’écorce terrestre qui peut faire quelques centimètres à dizaines de centimètres de profondeur.

Selon les pédologues, le sol représente la matrice environnementale la plus hétérogène et structurée de notre planète. Il est constitué par l’assemblage de particules minérales (sables, limons, argiles) en agrégats de différentes tailles, formes et stabilité (Lire La formation des sols sous climats tempérés & Six facteurs de la pédogenèse).

Pour les écologues, le sol est un objet d’étude assez récent puisqu’ils ont commencé sérieusement à s’y intéresser depuis une soixantaine d’années. Les raisons de ce désintérêt étaient liées à la complexité de cette matrice, son inaccessibilité, mais aussi surement à la nature « ordinaire et moins visible » de sa biodiversité. De plus, le sol est assimilé à un lieu de sépulture ou d’enfouissement de déchets ce qui altère fortement son image culturelle et sociétale.

Toutefois, ce regain d’intérêt de la part des écologues, couplé à des évolutions technologiques et méthodologiques très importantes dans nos capacités à caractériser le vivant, a engendré une évolution presque exponentielle des connaissances sur la biologie et l’écologie du sol ces dernières années.

Cette accumulation de nouvelles connaissances a permis de considérer le sol non plus comme un simple support inerte de production alimentaire ou de construction, mais aussi comme un écosystème qui renferme presque 60% de la diversité biologique de notre planète [1],[2].

Cette biodiversité est fondamentale dans la production des services écosystémiques nécessaires au développement et à la durabilité de notre société (Figure 1). Outre son rôle clé de support de nos infrastructures et de notre production alimentaire, le sol est aussi fortement impliqué dans la régulation du climat, du cycle de l’eau et dans l’atténuation des pollutions environnementales.

2. La qualité microbiologique des sols

2.1 Importance et abondance de la vie dans le sol

La biodiversité du sol (Lire La biodiversité des sols et Biomasse des organismes du sol), largement invisible, représente une biomasse vivante considérable : de 2,5 à plus de 10 tonnes à l’hectare (selon les sols et les pratiques de gestion). Une valeur équivalente à la biomasse des organismes vivant à la surface du sol (végétaux, macroorganismes). Toutefois cette vie reste encore généralement bien mal connue des usagers des sols.

Au sein de cette importante biodiversité du sol, les microorganismes sont des organismes microscopiques (<10 micromètres) et donc invisibles à l’œil nu. Dans le sol, deux types principaux de microorganismes peuvent être distingués :

• Les bactéries et les archées, microorganismes unicellulaires procaryotes, c’est-à-dire dont la cellule ne contient pas de noyau.
• Les champignons, microorganismes eucaryotes (i.e. dont les cellules contiennent des noyaux) qui peuvent être unicellulaires (levures) ou pluricellulaires. Lorsqu’ils sont pluricellulaires, ils se présentent sous forme de mycéliumPartie végétative des champignons, formée de filaments souterrains ramifiés, généralement blancs, et sur laquelle croîtront les carpophores, ou champignons au sens usuel du mot.. L’appellation courante « champignon » ne se réfère en réalité qu’à ceux capables de fructification temporaire et visible à la surface ou dans le sol.

2.2 Les microorganismes, petits mais indispensables à la vie sur terre

Plus petits des habitants du sol, les microorganismes sont les plus abondants et les plus diversifiés tant au niveau taxonomique que fonctionnel. Grâce à une extraordinaire capacité d’adaptation génétique aux variations de leur environnement, les microorganismes ont colonisé sans exception l’ensemble des sols de notre planète.

On estime à 1 million d’espèces de bactéries et 100 000 espèces de champignons la diversité microbienne par gramme de sol.

Au-delà de la diversité génétique, ces communautés représentent également une part très importante de la biomasse vivante du sol : de l’ordre de plusieurs tonnes de carbone par hectare, soit l’équivalent d’une dizaine de vaches pâturant sur la même surface ! Cette richesse formidable confère aux microorganismes une place particulière au sein du règne du vivant comme réservoir de ressources génétiques : c’est un véritable patrimoine.

2.3 Rôles fonctionnels essentiels dans les écosystèmes

L’énorme diversité des microorganismes se traduit également par une implication forte dans les fonctions et les services écosystémiques assurés par le sol, notamment :

• Les communautés microbiennes contribuent aux services de soutien et de régulation des écosystèmes, notamment à travers leur rôle dans les cycles biogéochimiques d’éléments majeurs tels que le carbone, l’azote, le phosphore, le soufre…
• La composante microbienne est par exemple responsable des transformations du cycle de l’azote comme la fixation de l’azote atmosphérique, l’ammonification, la nitrification et la dénitrification.
• La minéralisation de la matière organique, processus central du cycle du carbone, est réalisée en grande partie par les microorganismes qui transforment des molécules organiques complexes en éléments minéraux, dont certains sont facilement assimilables par les plantes.
• Du fait de leur plasticité métabolique, les microorganismes interviennent aussi dans la dégradation et le transfert de polluants (métaux, HAP, pesticides…).
• Enfin, certains microorganismes ont également un impact important sur la santé et la croissance des plantes en réalisant par exemple des symbioses ou en induisant certaines maladies.

2.4 Impact de la réduction de la biodiversité des sols sur leur qualité

Des études menées de 2010 à 2025 par une équipe de l’lNRAE de Dijon [3] ont démontré expérimentalement que lorsqu’on réduit de 30% la diversité microbienne d’un sol (Figure 2) [4], on observe :

• Une chute de 40% de la capacité du sol à minéraliser la matière organique, et donc une perte importante de sa fertilité naturelle,
• Une division par 2 du développement végétatif des plantes cultivées sur ce sol (luzerne, blé, tomate…),
• Une perte de 50% de la stabilité structurale du sol: sa capacité à résister à l’érosion est altérée et il stocke moins d’eau,
• Une moindre capacité de récupération des plantes (-15 %) après un stress hydrique,

Une multiplication par 3 de la survie des pathogènes exogènes et opportunistes qui ne sont plus éliminés par l’effet barrière du microbiote du sol.

3. Inventaire microbien des sols français

3.1 Stratégie pour une cartographie de la diversité microbienne

Depuis une vingtaine d’années, les scientifiques étudient l’abondance et la diversité des microorganismes du sol grâce à des outils de biologie moléculaire. Ces outils reposent sur l’extraction et la caractérisation de l’ADN du sol. Grâce aux progrès récents en séquençage massif (séquençage à haut débit), il est maintenant possible de décrypter l’immense diversité microbienne du sol.

Ces outils ont été appliqués sur des échantillons provenant de plus de 2200 sites du réseau de surveillance des sols (appelé Réseau de Mesures de la Qualité des Sols, voir Focus RMQS – Réseau de Mesures de la Qualité des Sols) répartis sur tout le territoire [5],[6]. Ils ont permis :

• La mesure de la biomasse moléculaire microbienne qui résulte d’un rendement d’extraction d’ADN du sol et permet d’évaluer la quantité de microorganismes présents ;
• Le séquençage massif de l’ADN du sol qui permet de renseigner sur la diversité des taxons microbiens présents.

Les cartes nationales de la biomasse microbienne, de la diversité bactérienne et de la diversité des champignons des sols (Figure 3) montrent des variations géographiques importantes de  ces paramètres [7]. Une étude plus précise de ces cartes a permis de :

• Démontrer une distribution spatiale hétérogène des communautés microbiennes mais structurée en profils biogéographiques à l’échelle nationale ;
• Hiérarchiser les paramètres environnementaux structurant l’abondance et la diversité des communautés microbiennes telluriques à l’échelle du territoire national. A cette échelle, les paramètres locaux (type de sol, usage du sol) ont une plus grande influence en comparaison des paramètres globaux (climats, géomorphologie) [8],[9] ;
• De démontrer que certains modes d’usage des sols (agricoles notamment) peuvent engendrer des baisses de l’abondance et de fortes modifications de la diversité et composition des communautés microbiennes ;
• Que chaque taxon bactérien et fongique montre une distribution spatiale propre due à des attributs écologiques particuliers.

  

3.2 Facteurs influençant la biomasse microbienne

La texture du sol (teneur en sables, limons, argiles) mais aussi le pH et la quantité et la qualité (rapport C/N) de matière organique du sol sont les principaux paramètres influençant la distribution de la biomasse moléculaire microbienne. Ces caractéristiques définissent la capacité du sol (en termes d’habitat et de ressources nutritives) à héberger des microorganismes.

La comparaison de la biomasse moléculaire microbienne en fonction du mode d’usage du sol montre que :

• Les sols sous prairies et forêts hébergent une plus forte quantité de microorganismes que ceux sous grandes cultures ou vignes et vergers.
• Au niveau des sols agricoles, la biomasse microbienne plus faible, peut s’expliquer par différentes pratiques agricoles comme (i) l’absence de couvert végétal permanent (rotation sans inter-culture, vignes non enherbées), (ii) le travail du sol, (iii) la fertilisation par des engrais chimiques au détriment d’apports organiques et (iv) l’ajout de pesticides.

Toutes ces pratiques mènent à une destruction des habitats du sol pour les microorganismes et/ou à un épuisement des ressources nutritives (baisse de la quantité et de la qualité du carbone organique du sol) et quelquefois à des contaminations toxiques pour les microorganismes (métaux lourds, pesticides, antibiotiques, HAP…).

3.3 Diversité microbienne et zones géographiques

La carte nationale de la diversité bactérienne des sols montre des variations importantes :

• Avec des zones géographiques d’une centaine de km de rayon où le nombre de taxons est important (en rouge sur la carte) ;
• D’autres zones où le nombre de taxons est faible (en bleu sur la carte) (voir Figure 3B).

A cette échelle, comme vu précédemment pour la biomasse microbienne, aucune influence du climat, ni de la géomorphologie n’est démontrée. Des études statistiques plus poussées montrent que ces variations observées de diversité bactérienne sont influencées par le type de sol (en termes de pH, de texture et rapport C/N). Ces paramètres renseignent sur la capacité d‘un sol à renfermer une grande diversité d’habitats pouvant héberger ainsi une grande diversité d’organismes différents.

Toutefois, la comparaison des cartes de biomasse et de biodiversité microbienne démontre que les zones géographiques riches en biomasse et en biodiversité microbienne ne sont pas obligatoirement les mêmes (exemple du nord-est de la France) et donc qu’une biomasse microbienne importante ne présage pas d’une biodiversité importante dans un sol et inversement.

3.4 Influence des perturbations et du mode d’usage

La diversité bactérienne est aussi fortement influencée par le mode d’usage du sol. Les sols sous prairie et forêts, qui représentent des écosystèmes naturels ou semi naturels, présentent les niveaux de diversité les plus bas par rapport aux sols agricoles ou viticoles.

Ceci s’explique par le concept écologique dit de la « perturbation intermédiaire » qui lie le niveau de diversité d’un écosystème à l’intensité des perturbations auxquelles il est exposé, avec une diversité maximale dans les systèmes moyennement perturbés (Figure 4).

Ainsi, les sols sous forêts et prairies représentent des écosystèmes qui subissent des perturbations faibles marquées par la quasi-absence de l’action de l’Homme et qui renferment donc une diversité faible de bactéries.

A l’inverse, les sols agricoles et viticoles (qui subissent généralement une multitude d’interventions) correspondent à des systèmes plus perturbés associés à une diversité bactérienne plus élevée.

3.5 Diversité des champignons du sol

La dernière cartographie concerne celle de la diversité des champignons (voir Figure 3C). Elle révèle des zones géographiques à forte richesse en taxons (en rouge sur la carte, rayons de 250 km) et d’autres beaucoup plus pauvres (en bleu) (voir Figure 3C). Contrairement aux cartes précédentes, on observe une nette influence du type de sol et du climat.

En effet, à la différence de la biomasse microbienne et de la diversité bactérienne, la diversité fongique dépend fortement des conditions de température et de pluviométrie propres aux différents climats français (océanique, méditerranéen, montagnard, continental) (Figure 5).

Le mode d’usage des sols joue également un rôle majeur. Comme pour les bactéries, la diversité fongique est généralement plus élevée dans les systèmes agricoles, notamment en grandes cultures et plus faible dans les écosystèmes peu perturbés (sols de forêts et de prairies).

Les sols viticoles font toutefois exception : leur diversité chute de manière significative, probablement en raison de perturbations intenses liées aux pratiques viticoles (travail du sol intensif, couverture végétale insuffisante et forte pression phytosanitaire pour la protection de la vigne) [10].

3.6 Définition d’indicateurs de la qualité microbiologique

Les travaux de cartographie microbienne ont permis de :

• Standardiser les outils de caractérisation moléculaire des communautés microbiennes et permettre leur utilisation à grande échelle ;
• Les transformer en indicateurs opérationnels de la qualité microbiologique des sols.

A partir des données nationales collectées, des référentiels sur la biomasse et la biodiversité microbienne des sols ont été élaborés. Ces référentiels ont permis de construire des modèles mathématiques pouvant prédire la valeur de référence (VR) pour chaque nouvelle parcelle échantillonnée sur la base de la physico-chimie de son sol. Il a aussi été défini un seuil critique (SC, Figure 6), qui est à -30% de la valeur de référence et sur la base des expérimentations de dilution de diversité qui montrent une chute du fonctionnement biologique du sol lorsque l’on perd 30% de la diversité microbienne. Ces bio-indicateurs microbiens ont été reconnus par l’Observatoire National de la Biodiversité et l’Office français de la Biodiversité (OFB) [11] comme les premiers indicateurs nationaux de la qualité des sols [12],[13].

Aujourd’hui, ces bio-indicateurs sont proposés au monde agricole via des projets de recherche participative impliquant directement les agriculteurs afin :

• De les sensibiliser à la problématique de la qualité microbiologique de leurs sols dans un contexte de transition agroécologique ;
• De faire qu’ils soient à même d’évaluer eux-mêmes l’impact et la durabilité de leurs pratiques agricoles sur la qualité microbiologique de leurs sols.

Par ailleurs, afin de mettre en place une règlementation européenne et nationale sur la santé des sols, ces outils de bioindication ont été transférés à des laboratoires d’analyses privés et à des bureaux d’étude pour :

• Développer des diagnostics opérationnels d’évaluation des systèmes de production ;
• Définir des nouveaux labels environnementaux.

4. Qualité des sols ruraux d’une aire urbaine

Un projet mené à l’échelle territoriale (Voir Focus Sols ruraux d’une aire urbaine) nous a permis d’affiner l’identification et la hiérarchie des filtres environnementaux impliqués dans l’abondance et la diversité des communautés microbiennes et de leurs fonctions dans les sols ruraux [14].

Les principaux résultats confirment plusieurs tendances déjà observées à l’échelle nationale (Figure 7) :

• Les modes d’usage agricole exercent un fort impact sur la biomasse moléculaire microbienne et un impact plutôt moyen sur la diversité bactérienne ;
• Pour ces paramètres microbiens, on n’observe pas vraiment de distinction entre les grands types de systèmes agricoles (grandes cultures, vignes, maraîchage).

En revanche, la diversité des champignons, montre des réponses différenciées selon les différents systèmes (Figure 7) :

• Impact moyen pour les grandes cultures et la viticulture ;

  

• Impact fort pour le maraichage.

Cette sensibilité accrue des champignons du sol dans les systèmes maraîchers s’explique probablement par l’intensification des pratiques : travail du sol, successions culturales rapides et répétées, qui peut altérer les habitats fongiques.

Une analyse plus fine des pratiques agricoles pour les systèmes en grande culture confirme que l’intensification du travail du sol, combinée à une fertilisation minérale et à l’usage de pesticides de synthèse entraîne une dégradation significative de la qualité microbiologique des sols (Figure 8).

5. Impact des pratiques viticoles sur la qualité des sols

Un projet participatif associant chercheurs et vignerons dans trois grandes régions viticoles de France (EcoVitiSol^®, voir Focus Sols de terroirs viticoles) a révélé une progression significative de la qualité microbiologique des sols lorsque l’on passe :

• De la viticulture conventionnelle à la viticulture biologique ;
• Mais aussi lorsque l’on passe de la viticulture biologique à la viticulture biodynamique (Figure 9).

Cette tendance, robuste grâce à la représentativité des différents modes de production au sein du réseau de viticulteurs mis en place (voir Focus Sols de terroirs viticoles), conforte l’idée que les pratiques agroécologiques favorisent durablement la vie des sols (Figure 9).

Au-delà du mode de production global, nous avons pu décortiquer l’impact de certaines pratiques de gestion des sols :

• Le travail du sol, sous toutes ses formes (buttage/débuttage, griffage, labour…), montre un impact négatif sur la qualité microbiologique.
• A l’opposé, les pratiques d’enherbement s’avèrent plutôt bénéfiques, avec un effet d’autant plus marqué que l’enherbement est pérenne et diversifié.

Une avancée particulièrement novatrice concerne la gestion des sarments : leur restitution au sol améliore significativement la qualité microbiologique des sols par rapport à leur exportation hors de la parcelle (Figure 10) [15].

6. Messages à retenir

• Depuis 30 ans la recherche en écologie du sol a fortement investi pour améliorer nos connaissances sur la biodiversité des sols, son rôle et sa sensibilité à notre exploitation du sol.
• Le sol n’est pas un simple support inerte de production végétale mais un écosystème vivant qui fournit de nombreux services à notre société.
• Le sol est le principal réservoir de biodiversité de notre planète puisqu’il héberge 60% de la biodiversité de notre planète.
• Parmi les organismes vivants du sol, les microorganismes sont les plus abondants et diversifiés
• La France est le premier pays à avoir fait un inventaire national cartographique de la microbiologie de ses sols.
• La qualité microbiologique des sols est moins bonne dans les sols agricoles en comparaison des sols de prairies et de forêts.
• Parmi les pratiques de gestion des sols agricoles, le travail du sol et l’utilisation de pesticides sont les pratiques les plus dégradantes.
• A l’inverse, les pratiques les plus agradantesDérive du verbe agrader : rendre un sol plus fertile ou productif en le bonifiant, par opposition à la dégradation. sont le maintien d’une couverture végétale longue et diversifiée et les amendements organiques.

 

Merci aux collègues scientifiques qui ont participé à la production et à la communication des connaissances issues de nos programmes de recherche : S Dequiedt, PA Maron, S Terrat, C Zappelini, N Chemidlin-Prévost Bouré, C Jolivet, A Bispo, N Saby.

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Notes et références

Image de couverture. [Photo Lionel Ranjard]

[1] https://www.ipbes.net/news/Media-Release-Global-Assessment-Fr

[2] https://ec.europa.eu/commission/presscorner/detail/fr/qanda_23_3637

[3] Equipe BioCom de l’UMR Agroécologie de Dijon – https://umr-agroecologie.dijon.hub.inrae.fr/

[4] Maron et Ranjard, 2019. La qualité écologique des sols. Editions Technique de l’Ingénieur. GE1051.

[5] Karimi B, Terrat S., Dequiedt S., Chemidlin N., Maron P.A. & L Ranjard. 2018. Atlas Français des bactéries du sol. Ed. Biotope, Ed. du Muséum.

[6] Djemiel C, Dequiedt S., Terrat S., Maron P.A. & L Ranjard. 2024. Atlas Français des champignons du sol. Ed. Biotope, Ed. du Muséum.

[7] Dequiedt S., Karimi B., Chemidlin Prévost-Bouré N., Terrat S., Horrigue W., Djemiel C., Lelievre M., Nowak V., Wincker P., Jolivet C., Saby N.P.A., Arrouays D., Bispo A., Feix I., Eglin T., Lemanceau P., Maron P.A. & Ranjard L. – 2020 – Le RMQS au service de l’écologie microbienne des sols français, Étude et Gestion des Sols, 27 :51-71.

[8] Terrat S, S Dequiedt, N Saby, W Horrigue, M Lelievre, V Nowak, J Tripied, T Regnier, C Jolivet, D Arrouays, P Wincker, C Cruaud, B Karimi, A Bispo, PA Maron, N Chemidlin Prévost-Bouré, L Ranjard*. 2017. Mapping and Predictive Variations of Soil Bacterial Richness across French National Territory. PlosOne 12(10): e0186766

[9] C Djemiel, S Dequiedt, W Horrigue, A Bailly, M Lelièvre, J Tripied, C Guilland, S Perrin, G Comment, N Saby, C Jolivet, L Boulone, A Bispo, A Pierart, P Wincker, C Cruaud, P-A Maron, S Terrat and L Ranjard*. 2024. Unravelling biogeographical patterns and environmental drivers of soil fungal diversity across France. Soil 10,251-273. https://doi.org/10.5194/soil-10-251-2024

[10] Ces travaux ont donc permis de doter la France des premières cartographies nationales de l’abondance et de la diversité bactérienne de ses sols. Ces résultats originaux ont été mis à disposition du grand public (citoyens, étudiants, agriculteurs, enseignants, décideurs politiques…) par la publication de « l’Atlas français des bactéries du sol » (2018) et de « l’Atlas français des champignons du sol » (2024), ouvrages naturalistes originaux, sans équivalent à l’international.

[11] https://ofb.gouv.fr/

[12] http://indicateurs-biodiversite.naturefrance.fr/indicateurs/evolution-de-la-biomasse-microbienne-des-sols-en-metropole

[13] http://indicateurs-biodiversite.naturefrance.fr/indicateurs/evolution-de-la-biodiversite-bacterienne-des-sols

[14] A Christel, N Chemidlin-Prevost Bouré, S Dequiedt, N Saby, F Mercier, J Tripied, G Comment, J Villerd, C Djemiel, A Hermant, M Blondon, L Bargeot, E Matagne, W Horrigue, PA Maron, L Ranjard^1*. 2024. Differential responses of soil microbial abundance, diversity and interactions to land use intensity at a territorial scale. Scien Tot Environ 906:167454 https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.167454

[15] C Zappelini, S Dequiedt, J Tripied, W Horrigue, P Barré, V Masson, M Madouas, A Mathé, JP Gervais, PA Maron, L Ranjard^*. 2025. Ecological impact of conventional, organic and biodynamic viticultural systems and associated practices on soil microbiota in various French territories. Agric Ecosyst Environ 392-109748 https://doi.org/10.1016/j.agee.2025.109748