发展中国家的生物多样性及作物对气候变化的适应

  自20世纪70年代以来，全球变暖趋势持续加剧。这种气候变化对农作物产生了严重的影响，甚至威胁到农业生产。在发展中国家，由于当地不稳定的条件、脆弱的社会环境以及有限的资源，环境已极为脆弱，气候变化将进一步威胁粮食安全。当地的农民正采取一系列措施来应对这一挑战，目前已部署了一些短期策略，但农业生态系统的长期适应还必须包括对栽种物种生物多样性的维持、了解以及合理利用。那么，农业生物多样性在发展中国家应对全球变化的过程中能够发挥什么作用？又该如何利用农业生物多样性来增强这些农业生态系统的恢复力呢？

1. 南方国家农业景观：具有全球意义的多样性

  南方国家[1]的自然生物多样性水平较高：其地理位置在很大程度上与物种数量丰富的地区基本一致。这一点在南美洲尤为明显——辽阔的亚马孙河流域正位于其中。同时，在东南亚和非洲的部分地区也发现了显著的生物多样性（图1）。

  从农业的角度来看，世界上的植物生产仅以一小部分物种为基础：在已知约391,000种维管植物中，仅31,000种被人类所利用，约5,000种供人类食用。然而，针对南方国家的分析发现，就栽培的物种数量而言，最不发达的50个国家的农业生物多样性是其他国家的四倍。

  在这些高度多样化区域中有一些驯化中心，是如今栽培植物的起源（图2）[2]。栽培植物通常生长在其野生祖先附近区域，使得基因流动成为可能，并持续维系栽培区内的局部多样性。

  最后，家庭农业在全球南方发挥着重要的作用。根据定义，家庭农业是依靠家庭成员经营的农业经济，农场规模小，生产力一般，允许家庭自我消费，以家庭资本为基础（表1）。这些小农户在很大程度上主导了世界农业生产：世界上63%的农业土地由家庭农户进行耕种。然而，他们主要集中于全球南方。在亚洲和非洲，务农家庭占到劳动人口的50%以上，而在欧洲和北美地区，这一比例不到5%。

表1. 农场的主要类型。[图表来源：改编自《世界小农经济：定义、贡献和公共政策》.2013.CIRAD]

2. 为什么植物的生物多样性是农业应对气候变化的优势？

2.1. 生物多样性与生产力之间的联系

• 保险效应

  生物多样性是应对环境变化的关键。首先，在农业生态系统中，通过栽培大量不同的物种，能够产生“保险”效应（图3）。这种策略相当于不把所有的鸡蛋放在一个篮子里。因为物种对于环境变化的敏感性并不相同。相较于栽种单一物种，更加多样化的“物种篮子”能够保证整体的生产水平，受持续性气候灾害的影响较小。一项基于91个国家和176种一年生作物50年数据的跨国研究显示，在种植系统最多样化国家，产量的时间稳定性更高[3]。

• 利用互补生态位

  同时种植多个物种也能够优化植物对于资源的利用。相较于单一物种的生产系统，相关物种的互补性使得系统的整体生产力更高。这种互补性被称为“生态位”[4]，它可能是：

• 功能互补，即相关物种不使用相同资源；
• 时间互补，即物种在其发展的不同时期获益于同样的资源。

  在自然生态系统内，生态位的互补在保持生产力和恢复力方面发挥着重要作用。

  近期研究逐步证实，在农业生态系统内，一个地块中物种间的相互作用对生产水平带来了有益影响。例如，橡胶-可可豆以及橡胶-咖啡豆的联合种植就是如此（图4）。

  在特定物种内部，遗传多样性在产量稳定性方面也发挥着积极影响。这可能引发对于品种选育的新思考。品种选育往往侧重于创造遗传上同质的标准品种，因此包含的功能差异很少。相反，一些学者建议应当鼓励农民混合播种在获取资源（矿物质、水分、光照等）的生理机能方面差异较大的品种，从而最大限度提高产量[5]。

• 促进作用

  多品种作物混合栽培的另一个优点是为作物提供更有益的养分。培育一种作物可以产生对另一种作物有益的养分供应，这种现象被称为“促进作用”。例如，豆科植物可以固定空气中的氮素，为土壤提供氮，可供谷类作物利用。这种联合种植可以减少肥料的使用。在马拉维进行的一项为期10年的田间研究表明，花生或大豆与玉米的联合栽培可以提高产量，生产等量粮食所需的化肥量仅为单一栽培的一半，且产量更为稳定（产量变化率从22%降至13%）[6]。

2.2. 局部适应

  在不断变化的环境中，高度的遗传多样性也可以通过局部适应现象来发挥作用（详见《生命对环境约束的适应和适应：应对环境挑战》）。在品种层面，功能多样性可以应对选择新品种的压力，包括由气候变化导致的重新选择。这种功能多样性可能预先存在于品种内部，也可能通过基因交换或杂交（两个品种的杂交）获得。

  在这方面，家庭农场中的农民起到至关重要的作用：他们改良并选育品种，在保持作物多样性发展动态以及这些作物适应环境的进化方面，将自然选择与决定性的人为因素相结合。因此，在这一领域，发展中国家经历环境选择和人类选择，带来品种的不断进化。这些过程使得不同的品种适应不同的气候。例如玉米作为一种天然的热带植物，生长于热带地区的低海拔地带，但在海拔4000米的安第斯山脉也能生长，还有一些品种能够适应高纬度地区（加拿大、北欧）。我们也观察到近期的局部适应现象，比如尼日尔的小米在1976年至2003年期间的开花时间逐渐提前，这是为了适应该时期较为明显的干旱气候（图5）[7]。

2.3. 基因渗入

  一些作物与其野生祖先的生长区域相近，使得栽培种与野生近源种之间的杂交成为可能。“基因渗入”指的是通过这些杂交过程，将亲本物种之一的基因组特定区域整合到另一亲本物种的基因组中。如果这一子代与栽培植物同时收获，那么当种子重新播种时，“野生”基因将被保留在栽培区域内。野生种与栽培种之间的基因流动丰富了栽培种的遗传背景，使其具有更大的多样性，并增加了其适应环境的可能性。当新获得的多样性赋予了某个品种额外的优势时，则称其为适应性基因渗入。

  这一过程是许多栽培物种在驯化过程中进化的基础，时至今日，依然通过野生种与栽培种间的反复接触持续发生。在西非种植的一种主要谷类作物——小米中，萨赫勒地区已经证实了该物种的15个“基因组区域”存在适应性基因渗入，这些区域与DNA中的特定区域相对应[8]。农民还通过有意识地选择将野生材料引入作物。在贝宁，一些农民收集自然生长区的野生块茎或山药杂交品种，将其添加到大田作物中。这一传统做法叫“强化”。

2.4. 被忽视的物种

  采用未被充分利用的物种也称“被忽视的”物种，可以丰富对人类“有用”的可食用植物种类。这些物种通常很难栽培，曾经未被选育并非偶然。此类物种可从研究工作中获益，有时候在南方国家会被农民用于“紧急”情况。，即在主要作物储备不足的情况下用以维持生存，几内亚的白羊草[9]就是其中一例（图6）。

3. 生物多样性在全球南方是否得到充分调动？

  面对气候变化，南方国家的农民根据自身境况和财力采取了一系列的策略。他们可能会改变耕种方式、灌溉方式或者使用不同杀虫剂，甚至完全转变方向，例如选择畜牧业，或者通过第二职业来获得其他收入来源。

  但这些策略都受限于农民的经济能力。在这种情况下，利用当地农业生物多样性来应对气候变化成本较低，因此受到青睐。

  例如，在一项针对墨西哥291民咖啡种植农的调查中，75%的农民表示他们曾使用不同的品种或采用新的作物来应对自己认识到的气候变化情况[10]。

  在埃塞俄比亚，90%的东非大裂谷谷物种植农民以及96%科博谷谷物种植农民表示，他们正通过改变品种或作物作为应对气候变暖的主要策略[11]。农民们最初种植一种产量更高的晚熟高粱种。但如果气候太干燥，种植这种晚熟高粱面临较高的失败风险。因此，农民会根据雨季到来的时间进行调整，可能种植晚熟高粱品种，也可能种植画眉草（图7）。一位接受采访的农民表示：“如果你发现75%以上的农田种植了画眉草[12]，就说明雨季推迟了，此时种植高粱为时过晚。如果你看到高粱和画眉草的种植比例几乎相等，说明雨季正常到来。”

  在巴基斯坦，一项针对四个地区600名农民的调查中发现，改变种植品种或者改变种植种类是应对气候变化的首选策略（分别占受访者的88%和81%[13]）。这项调查还表明，这些农民并没有显著增加物种的多样性：约36%的农民采取了增加品种或物种数量的措施。

  因此，有效利用现有的生物多样性已经在南方国家的一些区域发挥了作用。农民交换种子相对简单，另外，他们掌握了如何选择并决定栽培品种的知识。然而，农业生物多样性丰富的地理区域与高度贫困地区的地理区域高度重叠，表明生物多样性不足以确保更高的产量、更高的生活水平（图8[14]）。这是由于生物多样性的利用仍然存在以下问题：（1）频率不足，（2）与气候变化的速度相比过慢，作物未及时适应，（3）不足以应对环境条件的限制。

4. 改善生物多样性利用程度所面临的障碍和应对方案

4.1. 生物多样性流失的问题

  气候变化对作物产量产生了预期之中的影响，另外，气候变化也是全球物种重新分配的一个主要因素。撒哈拉以南非洲的一项研究对比了29种作物当前所处的气候条件与2070年所面临的气候条件[15]。这些气候条件将发生显著的变化，研究区域中大部分地区不再适合当下栽培的物种。例如，当前几内亚栽培山药的56%的区域将经历50年来从未遇到过的气候条件。这就产生了栽培物种多样性流失的问题：如果一种作物已无法在当地种植，那么它很可能被彻底放弃。而这已然发生，例如在塞内加尔，一些村庄正在逐步放弃小米的种植[16]。

4.2. 寻找适应未来变化的生物多样性

  到2070年，马铃薯、南瓜或小米等作物种植区的环境条件也将发生显著变化[16]。但其野生祖先种目前所处的气候条件接近于50年后撒哈拉以南非洲地区的气候条件。因此，我们可以假设这些与栽培种相关的野生种群具有适应未来条件的变异性，因而也将是一种有用的生物多样性资源。然而，这种策略也存在局限性：对于那些不是非洲本地的物种，比如马铃薯和南瓜，其野生种群分布在南美洲。在这种情况下，农民不能轻易获得相关物种的生物多样性。

4.3. 更好地利用种内多样性

  在种内层面，遗传学研究使我们能够观察到遗传变异和环境变量的联系。通过将这些数据与未来的气候预测进行比较，可以根据植物的基因组成，预测植物在新环境下是否会更为脆弱。还可以确定现有的全球遗传变异是否能够应对未来的气候条件。这种分析在非洲谷类作物上进行，其种植区位于其现有分布区的北部边缘，该区域在2050年将会成为最为脆弱的种植区（图9）。然而，在该范围中的其余部分所显示的遗传变异可以部分抵消这种脆弱性。但最适合未来条件的品种距离目标种植地区平均距离为1000公里。因此，情况非常复杂，变异性可能对当地植物适应变化具有意义，但是由于地理距离遥远或者边境障碍，其可获得性严重受阻。

4.4. 多重利益相关方策略的必要性

  在农业领域更好地利用生物多样性，必须更全面地了解这种生物多样性适应未来环境变化的能力。基因组成与气候适应之间的关系必须通过田间试验加以确认。此外，一个品种或物种不仅要适应一种气候条件，而且要适应包含土壤和相互作用的有机体在内的更全面的环境。因此，这不仅仅牵涉移栽品种或物种，而是要在植物改良方案中增添一个由因及果的变异性试验，其设计必须适应全球南方农农业环境不断发生的变化。

  最后，合理生物多样性的获取并不是一个简单的问题。辅助迁移即将品种从一个地方带到另一个地方，相较当地品种，该品种更能适应环境的变化，这可能会遇到边界问题或政治问题。此外，还有两个主要障碍：

• 就历史和社会文化特征而言，当地人民对于来自遥远地区品种的接受度问题。农民对其传统和祖上种植品种的依恋本身就是一个研究课题，需要得到充分理解，否则任何广泛利用农业多样性的努力都将失败。
• 法律框架的问题。需要一个比现有立法更为精确的立法体系框架，该框架将在全球南方辅助迁移的农业战略背景下，管理不同国家农民之间的种质资源交换。虽然辅助迁移在自然保护区保护计划背景下进行，但在遗传资源管理方面带来了许多问题。关于遗传资源所有权的条例旨在打击生物剽窃，即对遗传资源的掠夺，并确保分享其使用可能带来的利益，例如育种计划带来的利益。但同样的法规也引发了获取遗传资源的问题，即如果过于限制，就会妨碍基因工程方面有利于粮食安全或应对气候变化的行动。目前还没有确定一个适合于辅助迁移可能性的框架。

  因此，在气候变化的过程中，利用全球物种多样性促进农业可持续发展可能是应对全球南方粮食安全挑战的关键对策，但这需要以一种科学的综合性方法为基础，并让所有的利益相关方参与进来。

5. 重要信息

• 全球南方的农业生物多样性是应对气候变化的一项优势，体现在以下方面：（1）联合栽种从而受益于生态位互补效应；（2）局部适应；（3）基因渗入；（4）被忽视的物种得到利用。
• 农民已经开始利用农业生物多样性应对变化，但主要是通过替换品种或物种，而不是增加栽种物种的多样性。
• 局部地区的生物多样性不足以应对变化的速度，而且往往不能适应未来的气候条件。
• 必须实施新的战略，将科学知识、地方实际和多重利益相关方结合起来，从而最大限度地利用生物多样性为农业的可持续发展服务。

 

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参考资料及说明

封面图片：尼日尔野生小米的图片[图片来源© IRD，伊夫·维古鲁（Yves Vigouroux）]

[1] 南方国家指的是一组人类发展指数低于0.8的国家，该指数代表某一国家的预期寿命、教育水平和生活水平(指数范围从0到1)。

[2] LARSON, G., PIPERNO, D. R., ALLABY, R. G., PURUGGANAN, M. D., ANDERSSON, L., et al. (2014). 驯化研究的现状与未来，美国国家科学院院刊，111 (17): 6139-6146;DOI: 10.1073/pnas.1323964111

[3] RENARD, D. and TILMAN, D. (2019). 国家粮食生产因生物多样性而稳定.《自然》, 571, 257-260. <https://doi.org/10.1038/s41586-019-1316-y>

[4] 生态位是一组特定物种可以在其中生存发展的环境条件。

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[6] SNAPP, S, S., BLACKIE, M. J., GILBERT, R. A., BEZNER-KERR, R., and KANYAMA-PHIRI, G. Y. (2010).生物多样性可以支持非洲的绿色革命. PNAS, 107 (48), 20840-20845. <www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1007199107 >.

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[12] 画眉草是原产于埃塞俄比亚的一种禾本科植物，作为一种粗粮种植。

[13] FAHAD, S., and WANG, J. (2018). 巴基斯坦农村地区农民对气候变化的风险认知、脆弱性和适应能力。《土地使用政策》79, 301-309. <https://doi.org/10.1016/j.landusepol.2018.08.018>

[14] 图8由Hannes Gaisberger根据(A) Monfreda, C., Ramankutty, N.,和Foley, JA (2008)发布的数据制作, 地球农业：2. 2000年作物面积、产量、生理类型和净初级生产的地理分布, Global Biogeochem. Cycles, 22, GB1022, doi: 10.1029 / 2007GB002947; (B) Barthlott, W., Lauer, W. and Placke, A. (1996): 维管植物物种多样性的全球分布:迈向植物多样性的世界地图. Erdkunde50, 317-328 and (C) Wood et al., 7 (2010) CGIAR战略和成果框架. World Bank, RIMISP, Spatial Analysis Team.

[15] PIRONON, S., ETHERINGTON, T. R., BORRELL, J. S., JUHN, N., MACIAS-FAURIA, M. et al. (2019). 29种撒哈拉以南作物在未来气候变化下的潜在适应策略.自然气候变化, 9, 758-763, <https://doi.org/10.1038/s41558-019-0585-7>

[16] OLODO, K., BARNAUD, A., KANE, N. A., MARIAC, C., FAYE, A., et al. (2020). 在塞内加尔40年的时间里放弃珍珠小米的种植和其多样性的同质化. PLoSONE 15(9):e0239123. <https://doi.org/10.1371/journal.pone.0239123>