发展中国家的生物多样性及作物对气候变化的适应

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  自20世纪70年代以来，全球变暖趋势持续加剧。这种气候变化对农作物产生了严重的影响，甚至威胁到农业生产。在南方国家，由于当地不稳定的环境条件、脆弱的社会环境以及有限的资源，该地环境已极为脆弱，而气候变化将进一步威胁粮食安全。当地的农民正采取一系列措施来应对这一挑战。目前已部署了一些短期策略，但农业生态系统的长期适应还必须包括对栽培物种生物多样性的维持、了解以及合理利用。那么，农业生物多样性在发展中国家应对全球变化的过程中能够发挥什么作用？又该如何利用农业生物多样性来增强这些农业生态系统的恢复力呢？

1. 南方农业景观：具有全球意义的多样性

  南方国家[1]的自然生物多样性水平较高：其地理位置在很大程度上与物种数量丰富的地区基本一致。这一点在有着巨大的亚马逊河流域的南美洲尤为明显。同时，在东南亚和非洲的部分地区也发现了显著的生物多样性（图1）。

  从农业的角度来看，世界上的植物生产仅基于一小部分物种：在已知的约391,000种维管植物中，仅31,000种被人类所利用，约5,000种用于人类的饮食。然而，通过仔细观察南方的国家我们发现，就栽培的物种数量而言，南方最不发达的50个国家的农业生物多样性是地球上其他国家的四倍之多。

  在这些高度多样化区域中有一些驯化中心，是如今栽培植物的起源（图2）[2]。栽培植物通常生长在其野生祖先附近，使得基因流动成为可能，并维持了栽培区内局部多样性的持续供应。

  最后，小农经济在南方地区发挥着重要的作用。根据定义，小农经济是以家庭为单位主要依靠自己劳动的农业经济，具有小规模、分散性的特点。目的在于家庭的自我消费，并建立在家庭资本之上（表1）。这些小农户在很大程度上主导了世界农业生产：世界上63%的农业土地由家庭农户进行耕种。然而，他们也都主要集中于南方地区。在亚洲和非洲，务农家庭占到劳动人口的50%以上，而在欧洲和北美地区，这一比例不到5%。

表1.农场的主要类型。[图表来源：改编自“世界小农经济：定义、贡献和公共政策”.2013.CIRAD]

2. 为什么植物的生物多样性是农业中应对气候变化的一项资产？

2.1. 生物多样性与生产力之间的联系

• 保险效应

  生物多样性是应对环境变化的一张关键牌。首先，在农业生态系统中，通过栽培大量不同的物种，能够产生一种“保险”效应（图3）。这种策略相当于不把所有的鸡蛋放在一个篮子里。该观点认为，物种对于环境变化的敏感性并非完全等同。相较于仅栽种一个物种，一个更加多样化的“物种篮子”能够保证整体的生产水平，使其受持续性气候灾害的影响较小。一项基于91个国家50年来176种一年生作物数据的多国研究表明，在系统最多样化国家，产量的时间稳定性更高[3]。

• 利用互补生态位

  同时种植多个物种也能够优化植物对于资源的利用。相较于基于单一物种生产的系统，伴生物种的互补性使得系统的整体生产力更高。这种互补性被称为“生态位”[4]，它具有：

• 功能性，当相关物种不使用相同资源时。
• 时间性，当物种在其发展的不同时期获益于相同资源时。

  在自然生态系统内，生态位的互补在保持其生产力和恢复力方面发挥着重要作用。

  最近的研究开始论证在农业生态系统内，一个地块中物种间的相互作用对生产水平产生的有益影响。例如，橡胶-可可豆以及橡胶-咖啡豆间的协作（图4）。

  在种内水平，遗传多样性在产量稳定性方面也有着积极地影响。这可能引发对于品种选择的新的思考。品种选育往往侧重于创造遗传上同质的标准品种，因此包含的功能差异很少。相反，一些作者建议应当鼓励农民混合播种在获取资源（矿物质、水分、光照等）的生理机能方面差异较大的品种，从而最大限度的提高产量[5]。

• 促进作用

  多品种作物混合栽培的另一个优点在于其为作物提供了更优的养分输入。培育一种作物可以产生对另一种作物有益的养分供应，这种现象被称为“促进作用”。例如，豆科植物的混合种植可以固定空气中的氮素，从而为土壤提供氮输入，以供谷类作物利用。这种协作减少了肥料的使用。在马拉维进行的一项为期10年的田间研究表明，花生或大豆与玉米的混合栽培可以提高产量，生产等量粮食所需的化肥量仅为单一栽培的一半，且产量更为稳定（产量变异从22%降至13%）[6]。

2.2. 局部适应

  在应对多变的环境时，高度的遗传多样性也可以通过局部适应现象来发挥作用（详见“生命对环境约束的适应和适应：应对环境挑战”）。在品种层面上存在着能够响应新的选择压力的功能多样性，包括由气候变化引起的选择压力。这种功能多样性可能预先存在于品种中，也可能通过基因交换或杂交（两品种杂交）获得。

  家庭农场中的农民在这方面的作用至关重要：他们改良并选育品种，在保持作物多样性动态以及这些作物对环境的进化反应方面，将自然选择与决定性的人为因素相结合。因此，在这一领域，发展中国家正在发生环境选择和人类选择选择，从而导致品种的不断进化。这些过程使得不同的品种适应非极端不同的气候。例如玉米，一种天然的热带植物，生长于低海拔的热带地区，但在高达4000米的安第斯山脉也能生长，且一些品种能够适应于高温带地区（加拿大、北欧）。但我们也观察到近期的局部适应现象，比如尼日尔的小米，1976年至2003年期间开花时间逐渐提前，这是为了响应该时期较为明显的干旱胁迫（图5）[7]。

2.3. 基因渗入

  一些作物与其野生祖先间的相似性使得栽培种与野生近源种间的杂交成为可能。“基因渗入”指的是通过这些杂交过程，将亲本物种之一的基因组特定区域整合到另一亲本物种的基因组中。如果这一子代与栽培植物同时收获，那么当种子重新播种时，“野生”基因将被保留在栽培区域内。野生种与栽培种间基因流的存在丰富了栽培种的遗传背景，使其具有更大的多样性，并增加了其适应的可能性。当新获得的多样性赋予了品种额外的优势时，则称其为适应性渐渗。

  这一过程是许多栽培物种在驯化过程中进化的基础，野生种与栽培种间的反复接触也一直延续到今天。在西非种植的一种主要谷类作物小米中，萨赫勒地区已经证实了该物种的15个“基因组区域”存在适应性渐渗，这些区域与DNA中的特定区域相对应[8]。农民的行为活动还通过有意识地选择促进了将野生材料引入作物。在贝宁，一些农民收集自然生长区的野生块茎或山药杂交品种，并将它们添加到大田作物中。这是“强化”的传统做法。

2.4. 被忽视的物种

  采用未被充分利用的物种，也称“被忽视的”物种，可以丰富对人类食物“有用”的植物种类。这些物种通常很难研究，其被遗弃也并非偶然。通过大量研究发现其可以带来益处，有时被南方农民用于所谓的“紧急”情况，即在主要作物储备不足的情况下用以维持生计。这就是白羊草[9]在几内亚的使用方式（图6）。

3. 南方是否推动了生物多样性？

  面对气候变化，南方的农民根据其自身境况和资金采取了一系列的策略。他们可能诉诸不同的行动、灌溉方式、不同杀虫剂的使用，或采取截然不同的方向，例如选择畜牧业，甚至通过第二职业来获得其他收入来源。

  但这些策略受限于农民的财政能力。在这种情况下，利用当地农业生物多样性来应对气候变化的方式由于成本较低，受到了南方农民的青睐。

  例如，在一项针对墨西哥291民咖啡农的调查中，75%的农民表示他们曾使用不同的品种或采用新的作物来应对他们对环境变化的看法[10]。

  在埃塞俄比亚，东非大裂谷种植谷物的受访农民中有90%的人，以及科博谷种植谷物的受访农民中96%的人正通过采用新品种或作物来作为应对气候变暖的主要策略[11]。农民们最初种植一种相较早熟品种，产量更高的晚熟高粱种。但如果季节太干燥，种植这种晚熟的高粱种将面临更高的失败风险。因此，农民会根据雨期来进行适当的调整，要么重新种植早熟高粱品种，要么转而种植画眉草（图7）。一位接受采访的农民表示：“如果你发现75%或更多的农田种植了画眉草[12]，就说明雨季的来临推迟了，而此时种植高粱已为时过晚。如果你看到高粱和画眉草的种植比例几乎相等，则说明雨季的来临是正常的。”

  在巴基斯坦，一项针对四个不同地区的600名农民进行的调查中，再次将品种或作物的改变作为应对已知气候变化的首选策略（分别占受访者的88%和81%[13]）。这项调查还表明，这些农民并没有增加物种的多样性：约36%的农民采取增加品种或物种数量的措施。

  因此，有效利用现有的生物多样性已经在南方国家的一些区域发挥着作用。农民可以相对容易的交换种子，且他们的知识使他们能够有机会选择和决定使用哪些种子。然而，农业生物多样性丰富的地理区域与高度贫困的地理区域之间的高度重叠表明，生物多样性的存在不足以确保农民获得更好的产量或更好的生活水平（图8[14]）。这是由于生物多样性的利用仍然（1）过于稀少，（2）与气候变化的速度相比过慢，不足以使作物进行适应，（3）不足以应对环境对其施加的压力。

4. 更好地利用生物多样性所面临的障碍和手段

4.1. 生物多样性流失的问题

  除了对作物产量的预期影响之外，气候变化也是全球物种重新分配的一个主要因素。撒哈拉以南非洲的一项研究将29种作物当前的气候条件与2070年的预测气候进行了比较[15]。这些气候条件将发生显著的变化，从而使研究区域中大部分地区不再适合当下的物种。例如，56%当下被几内亚山药占据的区域将经历50年来从未遇到过的气候条件。这就产生了耕地多样性流失的问题：如果一种作物在当地的种植已不再可能，那么它很可能就会被抛弃。而这已然发生，例如在塞内加尔，一些村庄正在逐步放弃小米的种植[16]。

4.2. 寻找适应未来变化的生物多样性

  到2070年，马铃薯、南瓜或小米等作物所处的环境条件也将发生显著变化[16]。但他们的野生祖先种目前所处的气候条件接近于50年后撒哈拉以南非洲地区的气候条件。因此，我们可以假设这些与栽培种相关的野生种群包含着适应这些未来条件的变异，因而也将是一种有用的生物多样性资源。然而，这种策略也有局限性：对于那些不是非洲本地的物种，比如马铃薯和南瓜，它们的野生种群分布在南美洲。因此，在这种情况下，农民不能轻易获得感兴趣的生物多样性。

4.3. 更好地利用种内多样性

  在种内水平，遗传学研究使我们能够观察到遗传变异和环境变量直接的联系。通过将这些数据与未来的气候预测进行比较，可以根据植物的基因组成，预测植物在新环境下是否会更为脆弱。还可以确定现有的全球遗传变异是否能够应对未来的气候条件。这种分析是在非洲谷类作物上进行的，其种植区位于其现存范围的北部边缘，该区域在2050年将会是最为脆弱的（图9）。然而，在该范围中的其余部分所显示的遗传变异可以部分抵消这种脆弱性。但最适合未来条件的品种平均距离其目标地区1000公里。因此，情况是复杂的，这种多样性对于当地生长的植物的快速适应可能是很有趣的，但由于地理距离和边界障碍，其可及性受到了阻碍。

4.4. 多利益相关方法的必要性

  更好地利用生物多样性来促进农业必须建立在更好地了解这种生物多样性响应未来环境变化的能力的基础上。遗传组成与气候适应之间的关系必须通过田间试验加以确认。此外，一个品种或物种不仅适应于气候，而且适应于包含土壤和相互作用的有机体在内的更全球性的环境。因此，这不是一个移栽品种或物种的问题，而是在植物改良方案中增添一个有趣的先验的变异性，这些方案的设计必须适应南方农业环境的变化。

  最后，适当的生物多样性的可获得性并不是一个简单的问题。辅助迁移包括将品种从一个地方带到另一个地方，在那里它们相较当地品种更能适应环境的变化，这可能会遇到边界或政治问题。此外，还有两个主要障碍：

• 就历史和社会文化特征等方面而言，对于来自遥远地区的品种，当地人民的接受度。农民对其传统和祖上种植品种的依恋本身就是一个研究课题，必须加以理解，否则任何更广泛地利用农业生物多样性的尝试都将失败。
• 需要一个比现有立法更为精确的立法体系框架，该框架将在南方辅助迁移农业战略的背景下，管理不同国家农民之间的种质资源交换。虽然辅助迁移是在自然地区的保护方案范围内进行的，但在遗传资源管理方面却出现了许多问题。关于遗传资源所有权的条例旨在打击生物剽窃，即对遗传资源的掠夺，并确保分享其使用可能带来的利益，例如育种计划带来的利益。但同样的法规也引发了获取遗传资源的问题，即如果过于限制，就会妨碍基因工程方面有利于粮食安全或应对气候变化的行动。目前还没有确定一个适合于辅助迁移可能性的框架。

  因此，在气候变化方面，更好地利用全球多样性以促进农业的持续性发展可能是应对南方粮食安全挑战的关键对策，但这需要以一种科学的综合性方法为基础，并让所有的利益相关方参与进来。

5. 要点

• 南方的农业生物多样性是应对气候变化时的一项资产，通过（1）作物协作从而能够受益于生态位互补效应；（2）局部适应；（3）基因渗入；（4）未被充分利用的物种。
• 农民已经开始动员起来应对变化，但更多的是通过替换品种或物种，而不是增加多样性的使用量。
• 当地的生物多样性不足以应对变化的速度，而且往往不能适应未来的条件。
• 必须实施新的战略，将科学知识、地方实际和利益相关方的多样性结合起来，从而最大限度地利用生物多样性为农业的可持续发展服务。

 

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参考资料及说明

封面图片：尼日尔野生小米的图片[图片来源© IRD，伊夫·维古鲁（Yves Vigouroux）]

[1] 南方国家指的是一组人类发展指数低于0.8的国家，该指数代表某一国家的预期寿命、教育水平和生活水平(从0到1的刻度)。

[2] LARSON, G., PIPERNO, D. R., ALLABY, R. G., PURUGGANAN, M. D., ANDERSSON, L., et al. (2014). 驯化研究的现状与未来，美国国家科学院院刊，111 (17): 6139-6146;DOI: 10.1073/pnas.1323964111

[3] RENARD, D. and TILMAN, D. (2019). 国家粮食生产因生物多样性而稳定.《自然》, 571, 257-260. <https://doi.org/10.1038/s41586-019-1316-y>

[4] 生态位是一组特定物种可以在其中生存发展的环境条件。

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[6] SNAPP, S, S., BLACKIE, M. J., GILBERT, R. A., BEZNER-KERR, R., and KANYAMA-PHIRI, G. Y. (2010).生物多样性可以支持非洲的绿色革命. PNAS, 107 (48), 20840-20845. <www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1007199107 >.

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[11] KASSIE, B. T., HENGSDIJK, H., ROTTER, R., KAHILUOTO, H., ASSENG, S., VAN ITTERSUM, M. (2013). 适应气候多样性和变化：来自埃塞俄比亚中部裂谷和科博山谷的谷物种植经验. 《环境管理》52:1115-1131 < DOI 10.1007/s00267-013-0145-2 >

[12] 画眉草是原产于埃塞俄比亚的一种禾本科植物，作为一种粗粮种植。

[13] FAHAD, S., and WANG, J. (2018). 巴基斯坦农村地区农民对气候变化的风险认知、脆弱性和适应能力。《土地使用政策》79, 301-309. <https://doi.org/10.1016/j.landusepol.2018.08.018>

[14] 图8由Hannes Gaisberger根据(A) Monfreda, C., Ramankutty, N.,和Foley, JA (2008)发布的数据制作, 地球农业：2. 2000年作物面积、产量、生理类型和净初级生产的地理分布, Global Biogeochem. Cycles, 22, GB1022, doi: 10.1029 / 2007GB002947; (B) Barthlott, W., Lauer, W. and Placke, A. (1996): 维管植物物种多样性的全球分布:迈向植物多样性的世界地图. Erdkunde50, 317-328 and (C) Wood et al., 7 (2010) CGIAR战略和成果框架. World Bank, RIMISP, Spatial Analysis Team.

[15] PIRONON, S., ETHERINGTON, T. R., BORRELL, J. S., JUHN, N., MACIAS-FAURIA, M. et al. (2019). 29种撒哈拉以南作物在未来气候变化下的潜在适应策略.自然气候变化, 9, 758-763, <https://doi.org/10.1038/s41558-019-0585-7>

[16] OLODO, K., BARNAUD, A., KANE, N. A., MARIAC, C., FAYE, A., et al. (2020). 在塞内加尔40年的时间里放弃珍珠小米的种植和其多样性的同质化. PLoSONE 15(9):e0239123. <https://doi.org/10.1371/journal.pone.0239123>

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译者：周雨珩          审校：梁爽          责任编辑：胡玉娇