气候变化和全球化,昆虫入侵的驱动力

  全球变暖和贸易全球化对昆虫的地理分布具有决定性的影响。随着商业网络的发展,世界各地非本土昆虫种群建立的情况呈指数增长。同时,全球变暖正促使许多昆虫向北扩散到更高纬度的地区。这两个因素共同解释了近年出现的多次昆虫入侵现象。

1. 欧洲非本地昆虫种群建立的爆炸式增长

环境百科全书-昆虫-欧洲非本地昆虫物种建立种群数量随时间的变化
图1. 1800年至2016年期间欧洲非本地昆虫物种建立种群数量随时间的变化。横条右边的数字表示报告时段内新增的非本地昆虫物种总数。 [来源:©Roques]

  当满足以下条件时,可认定一个物种构成入侵:(a)从外界(其起源的大陆)引进,(b)在本地建立种群(成功繁殖),然后(c)扩散至登陆地之外,并造成(d)一系列困扰(经济、健康、社会),以及破坏当地生态系统的稳定。

  尽管自然栖息地的破坏是目前生物多样性下降的主要原因,但非本地物种入侵已经成为第二大威胁。自20世纪初以来,非本地昆虫物种(即被引进至其发源地以外的大陆的昆虫)建立种群的速度呈指数增长。在欧洲新建立种群的物种数量从1950-1974年期间的每年9.7个,增至1990-2016年期间的17.0个[1](图1)。到2016年底,确定引进和于欧洲建立种群的非本地昆虫物种达1418种[2],使其成为仅次于植物的第二大类非本地物种[3](参阅“当入侵植物也在田间蔓延”)。在其他大陆上也出现了类似的情况[4]

环境百科全书-昆虫-亚洲虎蚊和亚洲大黄蜂
图2. 亚洲虎蚊(白纹伊蚊,Aedes albopictus)(左图)的卵和幼虫通过旧轮胎运往世界各地。亚洲大黄蜂(墨胸胡蜂,Vespa velutina nigrithorax)的越冬蜂巢(右图)由装有中国陶器的包裹传入法国(参见参考文献[5])。[来源:左图©Susan Ellis,Bugwood.org;右图 ©J.P. Raimbault,INRA]

  这种加速在很大程度上(> 90%)是因为与人类活动的意外介入引起,并且主要是由于全球观赏植物贸易的快速增长,造成植物相关物种的运输[5]。然而,也有此物种在容器中或通过并无特定生物学关系的货物被引入,例如亚洲虎蚊(白纹伊蚊)或亚洲墨胸胡蜂(图2)。

环境百科全书-昆虫-不同起源的非本地昆虫物种建立种群数量随时间的变化
环境百科全书-昆虫-不同起源的非本地昆虫物种建立种群数量随时间的变化

  当前,非本地昆虫物种的自发入侵数量一直保持稳定[4]。但随着新市场、新销路及新产品的开放和拓展,昆虫的输入来源显著扩大。因此,亚洲最近成为入侵欧洲昆虫物种的主要来源地(>30%),取代了此前的主要来源地北美(图3)。

  如今,(某些)定性为“新兴”的物种(称为“新兴”的原因是它们此前从未被引入至起源地以外的大陆[6])已成为入侵地的优势物种。例如2004年在法国发现的亚洲大黄蜂就是这种情况。

2. 非本地物种在欧洲的传播速度越来越快

  非本地昆虫扩张速度正在加快。过去二十年,在欧洲建立种群的非本地物种的平均扩张速度比起二战后刚进入时呈加速状态[1]。在不到十五年的时间里,许多入侵物种已几乎遍布整个欧洲大陆,然而,这在20世纪上半叶要花费数十年才能完成。部分案例表明,这种扩张速度与所入侵昆虫的来源地并不相关(图4和5)。

环境百科全书-昆虫-西部喙缘蝽-黄杨木蛾-斑翅果蝇和南美番茄潜叶蛾
图4. 从左到右依次为:西部喙缘蝽(Leptoglossus occidentalis);黄杨木蛾(Cydalima perspectalis);斑翅果蝇(Drosophila suzukii)和南美番茄潜叶蛾(Tuta absoluta)。[来源:第一幅西部喙缘蝽和第二幅黄杨木蛾:©Roques;第三幅果蝇:©Hannah Burrack,北卡罗来纳州立大学(North Carolina State University),Bugwood.org;第四幅番茄潜叶蛾:©Marja van der Straten,NVWA 植物保护服务(Plant Protection Service),Bugwood.org]

  来自北美原生地的西部喙缘蝽(Leptoglossus occidentalis)(图4),于1999年在意大利东北部首次发现[7]。在2018年,它便扩散到葡萄牙、俄罗斯、从北非到斯堪的纳维亚半岛,以及中东、亚洲和南美洲。

  亚洲起源的昆虫传播速度甚至更快,以不到10年的时间席卷了欧洲大部分地区:

  • 这些物种有黄杨木蛾(Cydalima perspectalis)(图4)最早于2006年在德国发现[8]
  • 斑翅果蝇(Drosophila suzukii)(图4)于2008年在意大利发现[9]。对于起源于南美的番茄潜叶蛾(Tuta absoluta)(图4)也是如此,最早于2006年在西班牙发现[10]
环境百科全书-昆虫-建立种群的6种非本地昆虫物种的传播速度
图5. 20世纪90年代后期以来在欧洲建立种群的6种非本地昆虫物种的传播速度。[来源:基于参考文献[1]修改©Roques and Auger-Rozenberg]

  对过去250年到来的1171种非本地昆虫进行分析表明,1990年后引入物种的初始扩张速率:

  • 比第二次世界大战(1950-1969)后建立种群的物种高4倍,
  • 比1970-1989期间发现的物种高3倍[1]

  近期非本地昆虫扩张速度的加快(图5)可能与欧洲的政治和经济变化(柏林墙倒塌和欧盟的扩大)有关,尤其是欧盟内部的海关管制的取消[1]。

环境百科全书-昆虫-首次发现的北美刺槐叶瘿蚊的传播和北美刺槐叶受虫卵的影响
图6. 左图:2003年在意大利首次发现的北美刺槐叶瘿蚊(Obolodiplosis robiniae)的传播。右图:北美刺槐(Robinia pseudoacacia)叶受虫卵的影响,每个叶片菌瘿含有一个幼虫。[来源:©Roques]

  许多昆虫可自然传播,有时传播的距离很远,但由于入侵区域是逐年扩展的,对大多数被研究的物种而言,自然传播的合理解释仍比较困难。例如:

  • 黄杨木蛾(Cydalima perspectalis)和西部喙缘蝽(Leptoglossus occidentalis)在一年内扩散半径超过150 km(图4和5),而其成虫飞行能力估计只有几十公里[8]
  • 一种起源于北美的小型蚊虫刺槐叶瘿蚊(Obolodiplosis robiniae)(成虫尺寸:5毫米),两年内扩张范围超过450公里(图5和6)[1]
环境百科全书-昆虫-亚洲长角甲虫的成虫和幼虫
图7. 亚洲长角甲虫(光肩星天牛,Anoplophora glabripennis)的成虫和幼虫。其从中国引进,现在主要分布于法国中北部的日安(Gien)和科西嘉岛巴斯蒂亚(Bastia, Corsica)附近。[来源:左图 ©M. Javal,INRA;右图 ©Roques]

  对于部分物种而言,入侵地区和原生地区之间的种群遗传多样性比较表明:存在同一种昆虫不同原生地区的多源引入的情况。也可能涉及“桥头堡(Bridgehead)”现象,即引入的昆虫来自于已入侵的地区[7]。这种多源引入可解释某些物种的快速传播,例如黄杨木蛾[8]、西部喙缘蝽[7]和亚洲长角甲虫(光肩星天牛,Anoplophora glabripennis )[11](图7)。然而,遗传分析也表明:人类活动,特别是植物贸易,对这些非本地昆虫在欧洲的快速传播起着关键的作用。黄杨木蛾便是一个典型案例:其卵和毛虫通过在苗圃和花卉中心的观赏黄杨木贸易在整个欧洲传播[8](图4)。

3. 全球变暖正在改变昆虫的分布范围

  根据政府间气候变化专门委员会(IPCC [12])的模型,自20世纪初以来全球平均温度升高了0.61°C,2100年的未来变暖估计在2.6至4.8°C之间,可以预见气候变化将对大多数昆虫物种产生显著影响。这种可预见的影响与昆虫的生物学特性直接相关。

  昆虫是不产生热量的“冷血”动物。与“内温型(endothermic)”哺乳动物通过新陈代谢产生热量并保持体温恒定不同,昆虫被称为“外温动物”,其体温和有关生理过程直接取决于环境温度的变化。这些变化与其他因素一起,决定它们的活动周期和节奏、幼虫发育的不同阶段所持续的时间和年世代数,以及它们的飞行可能性等。对于许多物种,特定的温度阈值会解除限制其地理分布的限制:

  • 由此,-16°C等温线限制了北美南部松小蠹,一类针叶树种的主要害虫,学名Dendroctonus frontalis [13])的冬季存活可能性(图8),例如松异舟蛾的幼虫(参阅“松异舟蛾:全球变暖影响的典型”)。
  • 反之,+40°等温线也限制了这种飞蛾的卵在夏季的存活[14]
环境百科全书-昆虫-北美南部的南松大小蠹及其对北美森林的破坏
图8. 北美南部的南松大小蠹Dendroctonus frontalis及其对北美森林的破坏。[来源:A,© Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org; B, © Ronald F. Billings, Texas A&M Forest Service, Bugwood.org]

  由于气候变化消除或移动了这些空间屏障,这允许其扩展到以前不适合其建立种群的区域。许多物种已快速响应气温的升高,其分布范围向北或向高海拔地区移动:

  • 过去一个世纪,欧洲变暖约0.8°C,平均等温线向极点移动了120 km [15],与此同时,63%的非迁移性蝴蝶向北延伸了35~240 km的距离。
  • 在北美西部,斑蝶(Euphydryas editha)平均向北扩张92公里,这也与同期等温线向北位移105km有关[16]
  • 在过去的30年中,已观察到甲虫、蜻蜓和蚱蜢有类似的向北和更高海拔移动的现象[17]

  但是,将物种过去和当前的分布与同时期等温线的移动进行简单比较,并不足以证明气候变化的影响。为了证明这不是简单相关性造成的,必须确定分布范围变化与所考虑的气候因素变化之间的因果关系。

环境百科全书-昆虫-北欧北部地区的两种与桦木有关的飞蛾
图9. 北欧北部地区的两种与桦木有关的飞蛾(Epirrita autumnata和Operophtera brumat),随着冬季温度的升高,其卵的死亡率降低。[来源:左图© Emmanuel Fréri, insecte.org (Licence CC BY NC); 右图 © Milan Zubrik, Forest Research Institute – Slovakia, Bugwood.org]

  在温带地区,低温通常是限制昆虫物种分布范围的关键因素。昆虫冬季的生存以及发育阶段的转化(例如卵、幼虫、若虫和成虫)都存在最低温度阈值。因此,冬季温度略微的升高即会使其能在原先因恶劣的气候条件无法进入的地区存活

  • 南松大小蠹(Dendroctonus frontalis-图8)的估计冬季致命温度为-16°C,到本世纪初只能在美国东南部生存。该区域当时是昆虫分布的北部极限。-16°C等温线沿北纬方向的移动,使得该昆虫在美国东北部更北的区域定居[18]
  • 北欧斯堪的纳维亚北部以前因冬季温度不适合几何纹理蝴蝶(geometric butterflies)卵的存活,现在这种情况也发生了改变(图9)。
  • 其中冬季变暖在松异舟蛾扩张中起到的作用,已经通过实验建立了因果关系(Cause-effect relationships )(参阅“松异舟蛾:全球变暖影响的典型”)[19]

4. 年平均气温的升高,是一个与之有关的变量吗?

  全球变暖最常用的评估方法是根据海平面平均气温的升高进行评估。然而,昆虫种群并不是依据平均温度,而是依据其生活环境所处天气条件下的每日变化(温度)。仅考虑年度气温升高可能会掩盖季节性变暖(造成)的不同影响。

  因此,春、夏、秋、冬四季的升温在种群扩大与否上所造成的生物学影响并不相同。冬季温度的升高使某些物种能够在先前不利的地区生存,春季 和/或 夏季温度的升高将可能加速其未成年阶段的发展,从而使某些物种的年世代数增加,进而为其迁移创造出有利条件。

  对于迁徙性的蝴蝶物种尤其如此,例如夜蛾Autographa gamma,温度升高帮助它们从北非的越冬点入侵至英国[20]

  在意大利阿尔卑斯山,2003年夏季的热浪也促使松异舟蛾扩展其分布范围。因为夜晚温度超过了雌蛾飞行所需要阈值(14°C)的天数5倍于正常值,这导致了更多的飞蛾散布到远距离地区[21]

环境百科全书-昆虫-南部绿色臭虫的成虫
图10. 南部绿色臭虫(稻绿蝽,Nezara viridula)的成虫。[来源:图片 ©Johnny N. Dell,Bugwood.org]

  然而,同样年温度升高可能掩盖了季节性变暖所造成的相反作用(contradictory effects,例如日本的稻绿蝽(Nezara viridula)(图10)。这种虫子向北扩张取决于全球变暖正面和负面效应间的平衡:冬天成虫存活率提高,秋季加速未成年幼虫发育是正向效应,但夏季对幼虫发育会产生负面影响。同样,尽管2002-2003年强烈的冬季的变暖使松异舟蛾幼虫能够在巴黎地区扩张和生存,但2003年夏季的热浪使这个扩张的种群消失了很大一部分[13]。因此,对于未来频率还会有所上升的极端事件(例如夏季热浪),其额外影响也应予以考虑,尽管目前对此相对未知[17]

5. 北扩南缩?

  很少有数据表明随着温度的升高,昆虫分布南部极限区域会收缩。大多数的欧洲蝴蝶中,向北移动的物种的南端极限似乎仍保持稳定,只有极少数,例如灰蝶(Heodes tytirus),在南部地区的数量减少[15]。基于未来可预见的升温模拟表明,对于两种蛾(舞毒蛾Lymantria dispar和模毒蛾L. monacha),由于滞育(diapause(一种因应不利的气候条件而暂停发育的现象),这一过高温度对卵孵化幼虫的负面影响[22],其南端界限从100 km缩回到900 km。

  一般而言,对于在春季和夏季发育的昆虫,其范围的变化大致是由发育速度(快或慢)和冬季滞育状态共同决定[23]

  • 没有滞育过程的快速发育的物种,未来年世代数会增加,并且分布范围扩大(例如蚜虫物种);
  • 对于快速成长,但受温度影响,存在滞育过程的物种,其分布面积会缩小(例如欧洲孔雀蛱蝶,Inachis io或小帝王蛾,Saturnia pavonia);
  • 受温度影响且发育缓慢的滞育物种将趋于减少且分布面积减小(例如栎枯叶蛾,Lasiocampa quercus)。

6. 全球化与全球变暖协同作用

环境百科全书-昆虫-欧洲本地种植的外地树种和本地树种被外来昆虫占据的时间过程比较
图11.欧洲本地种植的外地树种(桉树,外来豆科植物-合欢树(exotic legumes – Acacia and Albizzia)以及棕榈树)和本地树种(栎树,枫树和松树)被外来昆虫占据的时间过程比较。[来源:Scheme©Roques]

  贸易的全球化促使亚热带或热带地区的昆虫物种意外来到欧洲大陆。然而,直到最近它们的种群建立仍受到限制:不利于其在整个大陆大部分地区生存的冬季条件,以及利于其发育温度的时期有限。但是,自20世纪90年代以来,在欧洲种植的热带或亚热带起源的植物(如桉树,棕榈树和其他合欢树(acacias))上,非本地昆虫的种群建立相较过去有明显增长[24](图11)。到本世纪00年代末,来自亚热带或热带气候区在欧洲建立种群的昆虫已有400多种[25]。这些物种分布通常仅限在引进地,常在地中海地区,其中棕榈树有关的入侵昆虫状况就发生了改变(图12)。

环境百科全书-昆虫-红棕象甲和棕榈蝶蛾
图12. 左图:红棕象甲(Rhynchophorus ferrugineus)右图:棕榈蝶蛾(Paysandisia archon butterfly)。 [来源:Weevil © O. Denux, INRA; butterfly © L. Ollivier, CIRAD]

  虽然直到本世纪00年代中期,红棕象甲(Rhynchophorus ferrugineus)和棕榈蝶蛾(Paysandisia archon butterfly)一直局限分布于在西班牙南部和加那利群岛的传入地带。但在2004年至2007年期间(图12),它们就占领了地中海大部分地区,棕榈蝶蛾还远至英格兰南部。这种迅速的蔓延是由于全球变暖的综合影响以及观赏棕榈贸易,使得这些热带物种得以更好地发育。由于用于装饰雅典奥运会(2004年)的西班牙棕榈树的进口,红棕象甲也随之到来[26]。类似情况还有本地昆虫由人类意外地运输至超出其自然分布范围以外的地区。这些引入地区新的气候条件使它们得以在那里扎根,特别是向北输送的地中海昆虫,例如欧洲螳螂(薄翅螳螂,Mantis religiosa)[27]或松异舟蛾(Thaumetopoea pityocampa,参阅“松异舟蛾:全球变暖影响的典型”)。

7. 仅仅全球变暖是造成昆虫扩散的原因吗?

  迄今为止,大多数研究都集中在升温的影响上。但是,气候变化还包含许多其他因素,例如湿度、降雨强度和频率、辐射或温室气体水平,这些因素可以直接发挥作用,也可以与升温产生协同作用。例如,在我们(法国)地区,亚洲虎蚊(白纹伊蚊,Aedes albopictus)的种群建立受到温度的影响,但同样还受到昼夜长短(光周期)、湿度和降雨的限制[28]。但是其他一些在实验室条件下进行的研究,像昆虫对二氧化碳等各种变量波动的可能响应等,通常会得出相互矛盾的结果[29]。因此,开展大规模野外实验显得尤为必要。

  关于气候变化和昆虫扩散之间关系的研究,通常集中在对经济或健康有重大影响的昆虫的具体响应上,很少考虑(对)与其相关的生物(的影响)。然而,气候变化会同时影响整个生态系统,包括宿主(植物)、竞争性昆虫和天敌。对于同样的升温,(生态系统的)不同组分的响应可能会有所不同,并且相互的作用可能会在一个方向或另一个方向上发生显著变化。例如研究表明:某些捕食者 (predators)的效力(effectiveness)可能会增强,例如瓢虫在温暖的环境中可能会增加(效力),蚜虫(猎物)的扩张可能会减慢[30]。另一方面,松异舟蛾比其自然天敌向北扩张得更快[31]。未来,开展同时考虑生态系统所有组分的整合研究非常必要。

8. 重要的信息(Messages to remember)

  • 世界贸易,尤其是观赏植物贸易的加强和多样化,导致了欧洲非本地昆虫数量的增加。
  • 这些昆虫建立种群后,在欧洲的传播速度往往比在上世纪快。
  • 气候变暖,特别是在冬季温度变暖,消除了限制许多本地或非本地物种活动范围的气候障碍,使它们扩展到以前不利于其在冬季生存的地区。
  • 变暖促进了起源于亚热带和热带的非本地物种的种群建立和传播。

 


参考资料及说明

封面图片:2015-2016年冬季在意大利皮埃蒙特,阿尔卑斯山乌尔克斯(Italian Alps. Oulx, Piedmont)松异舟蛾沿纵向扩张的大规模攻击。 [来源:Photo Roques © INRA]

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译者:丁锐          编审:胡宝洋研究员         责任编辑:王文雯


环境百科全书由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr),该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系,并由法国科学院赞助。

引用这篇文章: ROQUES Alain, AUGER-ROZENBERG Marie-Anne (2021), 气候变化和全球化,昆虫入侵的驱动力, 环境百科全书,[在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/climate-change-globalization-drivers-of-insect-invasions/.

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