运用数学模型可以更有效地管理捕鱼

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  在一些发展中国家，捕鱼提供了人们食物中的重要一部分。这可能导致一连串令人担忧的过度捕捞、渔获量下降和市场价格上涨，以及许多物种的灭绝。我们怎样才能防止这种情况演变成灾难性的，相反地使之稳定下来呢?通过耦合生态和经济动态的数学建模，可以更好地理解捕鱼行业的动态。下文以基本的方式介绍这类数学模型，并以在塞内加尔（Senegal）受到威胁的标志性物种青铜石斑鱼（Thiof,一种味道鲜美的鱼）的特殊案例举例说明。

1. 海洋生态系统内的营养相互作用

  海洋生态系统的一个特别结构要素是营养相互作用依赖于个体大小[1]:大鱼吃小鱼(图1)。因此，针对大型物种或小型物种的行动将对海洋生态系统的所有营养级产生不同的级联效应。广义地说，在第一种情况下，大型鱼类（如金枪鱼）丰度的减少导致了小型鱼类（如沙丁鱼）丰度的增加，这些小型鱼类是金枪鱼的食物。小型鱼类增加导致了浮游动物（可被沙丁鱼捕食的物种）丰度的减少，最后导致浮游植物（可被浮游动物捕食）丰度的增加[2](图2，左半部分)。

  在第二种情况下，渔业直接以沙丁鱼为目标，它们丰度的减少导致金枪鱼丰度的减少和浮游动物丰度增加，从而导致浮游植物丰度减少(图2，右半部分)。在这种简化的视角下，捕捞策略将是利用体型越来越小的物种，从而营养级越来越低，造成“捕捞降低食物网”[3]现象。实际上，食物网更加复杂，但有许多例子证实了这种模式，即利用食物链中的高级物种，导致了海洋生态系统的结构和功能的破坏(图3)[4]。

2. 渔业经济的基础

  从理论上讲，某一物种的丰度降低时，如果其价格的增长速度高于开发成本[5]，或者其分布区因开发而缩小，而开发成本却没有显著增加[6]，那么开发就可能导致该物种的灭绝。在实践中，虽然全球海洋物种灭绝很罕见，但它们的局部灭绝或其生态、经济作用的消失，十分普遍[7]。为了实现海洋资源的生态和经济可持续开发，建议采用多学科[8]和生态系统[9]方法实施渔业管理措施。海洋环境及其利用(包括渔业)的空间化是一个重大挑战。特别是，专属经济区等经济分区和海洋保护区等专门用于保护的区域必须在生态上保持一致。

  大部分商业鱼类都被过度捕捞。受过度捕捞影响的主要物种有纽芬兰的鳕鱼（cod）、加利福尼亚的沙丁鱼(sardines)、秘鲁的凤尾鱼（anchovies）、北海的鲱鱼（herring）以及沿西非大西洋海岸的青铜石斑鱼（Epinephelus aeneus）(更广为人知的是“thiof”)。这种石斑鱼在塞内加尔被称为thiof，这个词是从Lebou和Wolof引进而来。青铜石斑鱼传统上被用于制作塞内加尔的国菜，由鱼、各种蔬菜和米饭组成。直到2006年，塞内加尔的青铜石斑鱼捕获量一直在下降(CRODT数据[10]，图4)。

  渔业对许多发展中国家的经济至关重要。当地经济物种由手工捕鱼船队捕捞(图5A)。根据与发展中国家政府签订的渔业协议，工业捕捞也进行集约开采(图5B)。鱼类是当地居民的重要食物来源。当捕获量因过度捕捞而减少时，市场销售价格就会上涨，这将使最贫穷的人越来越难以获得食物资源。

3. 被开发物种生物量演化的简单数学模型

  因此，了解影响商业捕鱼动态的机制很重要。海洋资源的管理必须以决策工具为基础，使管理者和决策者能够采取措施保护和以最佳方式开发渔业。数学模型使开发这种工具成为可能，以便预测沿海发展和渔业管制措施的影响。

  渔业中的数学模型的假设是基于被捕获物种的产量和灭绝机制。

  现在我们将提出一个经典模型，只有一个变量x(t)，即被利用物种的生物量，它依赖于时间变量t。方程的左边是生物量作为时间函数的导数(dx/dt)。它代表生物量的变化率。方程的右边有两个项，一个是生物量增加项，一个是生物量灭绝项。生物量增加项表示鱼类现存量的增长。灭绝项指的是捕捞量。这两项涉及的参数(r, K, q, E)是常数。对于经济鱼类，通常选用在许多动物物种上试验过的逻辑斯蒂生长规律作为生物量增加项。参数r表示鱼类种群的生长速率。

  当种群生物量很低时，逻辑斯蒂生长呈指数增长。当生物量增加时，由于种内对资源的竞争，增长速度减慢达到平衡值K，即环境容量，此时种群生物量不再增加，如图6A (E=0的曲线)所示。

  因此，环境容量代表了在没有捕捞的情况下鱼类现存量所趋向的平衡生物量。下式中q*E表示捕获量，捕获率q称为“可捕性”。在渔业中，通常假设捕获量与资源生物量和捕捞努力量E的乘积成正比。捕捞努力量代表了对捕捞的投资。它与船队的船只数量成正比，或者通过计算海上捕鱼的小时数得到。根据这些假设，模型如下:

  图6A[11]通过展示不同捕捞努力量下总鱼类生物量随时间的演变说明了模型的结果。

  这个非常简单的模型，在捕捞努力量保持在一个恒定水平的情况下，预测了两种情况[12]:

• 如果捕捞力度过大(q*E>r)，物种就会灭绝。在这种情况下，渔场的收获率高于鱼的繁殖率，而鱼的繁殖率消失了(图6A，E=2)。
• 如果捕捞压力适中（q*E<r），从长远来看，资源将趋向于低于环境容纳量K的正生物量平衡，并且通常是稳定的（图6A，E=0.2）

  如果资源在开发时得以维持，就可以选择一个“良好”捕捞努力量来优化捕获量使之达到平衡。这一最适产量对应于最大可持续产量(MSY)。在我们的例子中，当选择的捕捞压力等于被捕获物种生长速率的一半(q*E=r/2)时，就会达到“MSY”。关于这一问题已有大量的文献说明，特别是最优控制法[13]。当捕捞努力量维持在最高可持续产量以上的水平时，这个物种被称为过度开发。当产卵鱼的比例过低以致无法确保物种的更新，并威胁到物种的生存时，就会发生生物学过度捕捞。

  另一种捕捞方法是设定单位时间的捕捞配额。在之前的模型基础上，假设捕获量为常数配额，由参数Q表示，则为[14]:

  对该模型的研究表明，即使是很低的配额也会产生“Allee”效应，即低于最小可存活种群的数量时，种群很快就会灭绝。图6B显示了不同初始条件下物种生物量随时间的演化[11]。当初始条件低于临界值时，种群就消失了。海洋的环境条件从一年到下一年的巨大变化可能导致低于阀值的初始条件，并不可挽回地导致被开发物种的灭绝。在20世纪70年代，可以自由捕捞鲸鱼，结果导致了鲸鱼数量大幅下降。这些数学模型提醒决策者注意固定配额捕鱼的风险。

4. 考虑经济效益:生物-经济模型

  在渔业管理模式中考虑经济效益也很重要，特别是投资和价格变化。模型包含三个变量:资源的生物量x，捕捞努力量E和资源的市场价格p[15]。第一个方程与提出的第一个模型相同。第二个方程描述了投资的变化。如果渔业有利可图，捕捞努力量就会增加，反之亦然。因此，第二个方程是渔业的净利润(对应于渔获量乘以价格)减去渔业的经营成本之间的差值。单位捕捞努力量的成本（c）来自于购买燃油、渔民的工资、最低期望利润和各种赋税。第三个方程给出了由于供求关系而导致的资源价格的变化。供给用瞬时捕获来表示，需求用价格递减的单调函数D(p) 来表示。换句话说，如果价格上涨，需求就会减少，反之亦然。在这些假设下，模型为:

  前两个方程对应于洛特克-沃尔泰勒（Lotka-Volterra）的捕食者-猎物模型[11],[12]，其中猎物是鱼，捕食者是捕鱼船队。这个经典模型提供了两种可能的情况:

• 当渔业的经营成本很高时，捕捞努力量就会消失；
• 否则，稳定平衡的可持续渔业就会出现。

为了得到导致鱼类种群灭绝的过度捕捞公式，需要加上具有可变价格的第三个方程。需求函数的最简单例子是负斜率线，其研究已经进行并预测了渔业处于过度开发状态、价格飙升而渔获量下降的情况[16]。

  线性需求函数的选择是有问题的，因为它意味着存在一个最高价格，超过这个价格就不存在需求了。然而，对于一些稀有物种，价格可能会持续上涨，直到它们达到相当高的价格。例如，一些非常罕见的金枪鱼在日本的拍卖价格超过100万美元，这表明，即使价格非常高，仍有剩余需求。因此，明智的做法是考虑任何价格（甚至是非常高）的正向非线性需求函数的更一般情况。

  对这类模型的研究预测了过度捕捞的情况，即资源灭绝，同时继续捕捞到最后一条鱼，捕捞成本不断增高，价格只会增加(图7)。

  可用的数据往往是不完整的。这些数学模型首先使预测渔业的定性演变成为可能，特别是主要变化趋势，例如鱼类种群的崩溃或维持，捕捞努力量的变化，或市场价格的飙升或稳定。

  图8显示了从20世纪80年代到2006年期间，在捕获量大幅下降的情况下，塞内加尔市场上青铜石斑鱼价格的变化情况。因此，前一个模型能够通过预测过度捕捞伴随价格不断增长导致的物种灭绝，从而“解释”渔业数据。其他作者也提到了导致稀有物种灭绝的可能性，这些物种的市场价格正在显著上升[17]。

  具有更强非线性项的生物-经济捕捞模型，特别是具有捕捞饱和效应的大型鱼类生物量的捕捞项，会导致周期变化，如在阈值边界内循环或更复杂的变化[18]。

  事实上，在一些渔船会经常光顾的渔场，捕鱼技术非常先进。一种捕鱼技术是在海上放置漂浮物，这对某些远洋物种具有显著的吸引力[19]。这些对象被称为集鱼装置 (FADs，图9)。渔民定期来到这些设备旁边，捕获聚集在那里的鱼。

  近年来，一些数学模型考虑到了渔业的空间化，以便研究多地点渔业的控制(图10)[20]。多地点的捕鱼是否有可能造成过度捕捞，最终导致过度开发物种灭绝？最近的一项研究表明，通过改变捕捞地点的数量和渔业[21]的运营成本，可以使开发物种从过度捕捞状态转变为可持续捕捞状态，而不会对其造成灭绝的风险[21]。后一项研究可以解释观察到的西非渔业趋势的变化，那里的捕鱼量在大幅下降后开始再次增加，价格在一段时期的强劲增长后开始下降。因此，青铜石斑鱼从过度捕捞转向可持续捕捞可能是由于塞内加尔渔民决定在毛里塔尼亚、冈比亚、几内亚和塞拉利昂等越来越遥远的渔场捕鱼，这伴随着经营成本越来越高。

  在生物-经济渔业模型中还可以考虑许多其他方面，包括不同发育阶段(卵、幼虫、幼鱼、成鱼)鱼类的结构或与生态系统中其他物种的相互作用。然而，过度捕捞平衡的存在导致了经济物种的灭绝和捕捞的停止，这对于广泛的数学和计算机模型来说仍然是稳健的。

5. 要点

• 海洋生态系统内的不同营养级间相互作用取决于个体的大小。
• 根据目标物种的大小对其进行开发，将对海洋生态系统的各个营养级产生级联效应。
• 全球海洋物种的灭绝是罕见的，但它们的局部灭绝，或其生态、经济作用的消失，是常见的。
• 很大一部分经济鱼类被过度捕捞。
• 海洋资源的管理必须以决策工具为基础，使管理人员和决策者能够采取措施养护和最佳开发渔业。
• 数学模型使预测沿海发展和渔业管制措施的影响成为可能。
• 固定配额的渔业比不受限制的渔业风险更大，因为它可能导致该物种的灭绝。
• 生态和经济动态的耦合预测了导致资源灭绝的过度捕捞情况：持续的高捕捞努力量和不断上涨的价格。

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参考资料及说明

封面照片：鱼类库。[来源:Andrepiazza[CC BY-SA 3.0]，通过维基百科]

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译者：郝亚鹏          审校：何映辉          责任编辑：胡玉娇