光污染对生态有何影响？

  光污染与人类使用人工照明有关。它改变了自然光周期变化和光照强度。本文探讨了光污染的起源和污染程度、对生物和生态系统的影响及其相关生物学机制。

1.全球光污染现状

1.1. 什么是光污染？

  光污染源于人工光源的使用，与城市化及人类活动密切相关。天文学对光污染的定性定义是指夜空质量下降、掩盖了恒星和其他天体光源并限制天文学研究的人造光。天文学家称之为“天文光污染”。国际天文学联合会对光污染给出了定量化的定义：对于一个特定的地理区域，当夜间的人造光强度大于夜间自然光强的10%时，就认为发生了光污染。

  在生态学中，光污染指破坏昼夜循环和季节循环等自然光周期、改变夜间环境（即环境照明），从而影响生物体和生态系统的行为{生态系统由生物（或生物群落）及其生物、地质、土壤、水文、气候等环境（生物群落）组成，其特点是生物物种与其周围环境之间相互作用，生态系统各组成部分之间的物质和能量流动使其得以生存，并随着时间的推移在可持续性和进化之间保持动态平衡。生态学家从事生态学工作。生态学家的工作是研究有机体与周围环境的关系。不应与从事保护生态活动的生态学家混淆。}、生物节律和生理功能的人造光，这就是生态学家谈论的“生态光污染”。

1.2. 来源

  理论上人造光源专门用于特定的目途，但遗憾的是，实际上它们产生的光照总有一部分被大气颗粒和水蒸气散射到天空中。光源的周围会扩散而形成“光晕”，有多个光源时，这些光晕会汇聚形成“聚集光晕”。因此，任何配备人工照明的建筑都可能产生光污染[1]。下列情况尤其如此：

• 公共场所和道路照明：为了维护交通、打击犯罪，这些地方的光照强度通常超过最低要求。
• 工商业建筑中的照明：经常过度照明以吸引顾客，营造有吸引力、方便消费者的环境。
• 停车场和体育中心的照明。
• 尚未纳入任何法规管制的房屋外部和内部照明。
• 车辆照明。

  除此以外，低劣的技术、夜间非必要时段使用照明设备、维护不良或缺乏维修都会增大光污染的强度。

  最后，天气条件可以改变光在大气中的散射，进而影响光污染的程度。例如，在城市地区，浓云覆盖时将光污染的强度提高10倍。气象条件不同，被照明表面的反射系数也会变化，从而改变向天空反射的光通量。干燥的天气条件下，城市人工表面的反射系数在0.1~0.2之间，即10%~20%的光线被反射；当有积雪覆盖时，反射系数会提升至0.8。

1.3. 全球现状

  第一本世界光污染地图集在2001年出版，于2016年更新[2]。新版本基于2013/2014年的卫星调查数据，采用了国际天文学联合会对光污染的定义：对于一个特定的地理区域，当夜间的人造光强度大于夜间自然光强的10%时，就认为发生了光污染（图2）。

  2013至2014年期间，光污染影响了世界陆地面积的22.5%、美国面积的46.9%、欧盟面积的88.4% 和法国面积的100%。相应地，83.2%的世界人口，包括99.7%的美国人口、99.8%的欧盟人口和100%的法国人口都受到光污染的影响，世界上35.9%的人口在夜间看不到银河，13.9%的人口受光污染的影响，视觉系统无法适应夜视，他们的视觉系统实际上始终处于日视状态[2]。

  目前，科学家认为光污染是世界上增长最快的污染形式之一，平均每年增长6%，欧洲国家增长率高达10%。

  因此，光污染不是局部现象，其影响范围是全球性的，并且还在不断增加。光污染已经影响到世界上的一些保护区，尤其是各级自然公园。因此，世界上大部分生态系统，包括其中的动植物都受到了影响。

2.光污染对生物个体的影响

  自然光及其周期性变化对生物体至关重要（见焦点：光周期与生物）。光污染则会改变光照环境，包括光照强度、光谱特性，使光的周期性不再明显（图3，参见[4]）。这些变化很可能会改变生物个体的行为、生理功能和生物节律，长此以往还可能威胁到生态系统的平衡[1]。

2.1. 行为变化

  从行为学的角度来看，光污染会导致动物出现受人为光源吸引/排斥、向人为光源定向/迷失方向的行为。例如，小型夜行性哺乳动物会对人为光源产生排斥反应，它们会远离这些光源。这是由于人为光源增加了环境的亮度，这类哺乳动物对被捕食的风险感知能力有所提高。。与此相反，夜行性昆虫和迁徙中的候鸟利用星光在夜间活动，它们会受人为光源吸引而接近光源，而这种吸引反应会使个体迷失方向。更严重的是，当这些动物飞向人为光源时，可能会与有照明的大型建筑发生碰撞，或被灯具炙烤脱水甚至被烧伤[1]。

  光污染还会影响动物的肌肉骨骼和饮食行为。研究观察到，当环境受到光污染时，小型夜行性哺乳动物会减少活动和觅食行为，身体状况恶化的风险增加。例如，将生活在灌丛中的达尔文耳鼠（Phyllotis darwini）置于高亮度的环境中，它们的食物摄入量减少了15%，带回洞穴的食物仅为自然光环境下的40%，一晚上体重减轻了4.4克[1]。

  最后，光污染会影响视觉交流和繁殖行为的有效性。发光物种尤其容易受光污染影响，例如萤火虫和发光蠕虫就发出光信号吸引同伴。事实上，环境光照度高会削弱生物光信号的可视性，干扰个体之间的交流和繁殖。非生物发光物种也会受到影响，例如，两栖动物在强光环境中会减少求偶鸣叫。为加快交配速度并降低被捕食风险，它们不再严格挑选伴侣。然而，它们繁殖能否成功实际上取决于选择的伴侣是否合适[1]。

2.2. 生理功能和生物节律：假说

  我们对光污染如何影响野生动物的生物节律和生理功能尚不清楚，目前大部分数据都来自于鸟类研究。研究发现：暴露于光污染下的昼行性鸟类会提早活动和鸣叫；季节节律也受到干扰，表现为提前进入繁殖周期和换羽。2013年的一项研究表明，受光污染影响的鸟类，其体内一种感光激素褪黑素的合成受到一定程度的抑制。无论是鸟类还是哺乳动物，褪黑素确保身体内各种生物节律保持同步。因此，该激素合成被抑制可能与研究观察到的生物节律变化有关[5]。

  对实验动物的研究也发现，啮齿动物的生物节律因光污染而改变。进一步研究发现，在光污染环境中这些动物会出现代谢紊乱（葡萄糖不耐受、体重增加），产生冷漠和抑郁行为，体温调节能力改变、免疫反应降低。2016年，对一种小型夜行性灵长类实验动物小嘴狐猴（Microcebus murinus）的研究显示，它们受到光污染后褪黑素的合成也被抑制[6]。

  对城市地区和夜间工作的人群开展的临床和流行病学研究表明，光污染通过改变昼夜周期的节奏，威胁人体健康[7]。其影响机制可能包括如下三方面（图5）：

  “昼夜节律紊乱假说”：光污染刺激人体内主要生物钟，使其与实际的昼夜循环不同步。

  “褪黑素假说”：光污染减少褪黑素的产生和分泌，而褪黑素缺乏往往伴随着生物节律紊乱和抗炎、抗氧化、免疫刺激、神经保护、心血管保护和抗肿瘤能力的丧失。

  “睡眠干扰假说”：光污染打乱了体内主要生物钟，改变睡眠结构，甚至减少睡眠时长，而睡眠的质量和时长都是维持体内平衡所必需的，是身体健康的前提。

  上述三种机制并非相互排斥，相反，它们可能是密切关联的。从长远来看，光污染扰乱了体内平衡，可能引发疾病。很可能相同的机制也对野生动物产生作用。

3.光污染对生态系统的影响

3.1. 生态系统失衡？

  在生态系统层面，光污染会引发生态失衡，特别是可以改变种间/种内竞争、猎物/捕食者平衡、群落物种组成等。事实上，光污染通过改变照明环境创造出了新的生态位，以高光照为特征的这个新生态位会吸引一些夜行性物种，也会排斥其他物种。例如，路灯附近会聚集大量夜行昆虫，而能快速飞行的蝙蝠可从中获益。在城郊和路灯附近捕食的北棕蝠（Eptesicus nilssonii）可获得0.5 kJ/min的热量摄入率，而在林木繁茂地区捕食仅为0.2 kJ/min。另一方面，路灯附近的高光照不适合躲避夜行猛禽，也无法利用昆虫聚集路灯附近的机会捕食。两类蝙蝠种间食物竞争的结果是慢飞蝙蝠失利，这就解释了近年来欧洲飞行速度快的蝙蝠物种数量增加而飞行速度慢的蝙蝠物种数量在减少[1]。

  除此以外，这个新的生态位中更有利于昼行性物种，它们可以在夜间定位、活动和觅食。这些物种占据了夜间暴露于人为光源下的栖息地，与夜行性捕食者竞争，并改变猎物/捕食者间的平衡。在蜘蛛、昼行性爬行动物和昼行性鸟类中都观察到了这类行为，它们在路灯周围捕食聚集的夜行性昆虫，并占据夜行性物种放弃的受光污染的空间。一些作者认为，被放弃的光污染环境可能会有利于外来物种入侵。

  最后，在城郊的一项研究表明，人工照明改变了陆生无脊椎动物群落的组成。与远离人工照明的环境相比，受人工光源直接照射的环境中陆生无脊椎动物的数量明显更高，并且两种环境中无脊椎动物群落的组成也存在很大的差异。有人工光照的环境中，群落主要包含掠食类和腐食类无脊椎动物、蜘蛛、步甲、木虱、蚂蚁和片脚类动物。如果大规模实施人工照明，上述变化可能会改变生态系统的平衡和功能[8]。

3.2. 对生境和物种选择的影响

  光污染也可能导致生境破碎化，夜行性昆虫就是一个很好的例证。事实上，一盏灯可以吸引半径400~700米内的夜行性昆虫。但在城市地区，相邻路灯之间的距离只有30~50米。夜行性昆虫被这些人为光源吸引，活动范围缩小。因此，道路照明灯是沿交通路线建立的真正人造障碍，切割了夜行性昆虫的生境[1]。

  光污染还可能威胁到光照耐受力低的光敏物种或个体。因此，光污染可以表现为一种选择因子，改变自然种群的多样性。值得注意的是，28%的脊椎动物和64.4%的无脊椎动物只在夜间活动或部分活动时间在夜间，也就是说，有同样多的物种对强光照不适应或只有很弱的适应能力。

  最后，水生生物和植物跟动物一样对光环境敏感，它们也受到光污染的威胁[9]。

  总而言之，光污染是一种鲜为人知但真实存在的现象，并且严重程度还在不断增加。这种污染通过改变光的自然周期性和环境的照明，很可能改变生物的行为、生理功能和生物节律。在个体水平，光污染会影响生物的定向能力，改变其运动、饮食、生殖和个体间的交流行为。在群体和生态系统水平，光污染作为一种选择因子，会改变物种间竞争、猎物/捕食者平衡，并导致生境碎片化。因此，光污染对生态群落的影响是真实存在的。为了保护夜空和生物多样性，限制和减少光污染任重道远。

 

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参考文献和说明

封面照片[来源：@ Alain Herrault – Diverticimes]

[1] Rich C. & Longcore T. (2006) Ecological consequences of artificial night lighting. Island Press.

[2] Falchi F., Cinzano P., Duriscoe D., Kyba C.C.M., Elvidge C.D., Baugh K., Portnov B.A., Rybnikova N.A. & Furgoni R. (2016) The new world atlas of artificial night sky brightness. Science Advances 2, e1600377.

[3] Hölker F., Moss T., Griefahn B., Kloas W. & Voigt C.C. (2010) The darkside of light: a transdisciplinary research agenda for light pollution policy. Ecology and Society 15, 13.

[4] Gaston K. J., Bennie J., Davies T. W. Hopkins J. (2013) The ecological impacts of night time light pollution: a mechanistic appraisal. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 88, 912-927.

[5] Dominoni D.M., Goymann W., Helm B. & Partecke J. (2013) Urban-like night illumination reduces melatonin release in European blackbirds (Turdus merula): implications of city life for biological time-keeping of songbirds. Frontiers in Zoology 10, 1-10.

[6] Le Tallec T., Théry M. & Perret M. (2016) Melatonin concentrations and timing of seasonal reproduction in male mouse lemurs (Microcebus murinus) exposed to light pollution. Journal of Mammalogy, 1-8.

[7] Haim A. & Portnov B.A. (2013) Light pollution as a new risk factor for human breast and prostate cancers. Springer.

[8] Davies T.W., Bennie J. Gaston K.J. (2012) Street lighting changes the composition of invertebrate communities. Biology Letters 8, 764-767.

[9] Hölker F., Wolter C., Perkin E.K. & Tockner K. (2010) Light pollution as a biodiversity threat. Trends in Ecology & Evolution 25, 681-682.