植物对水孜孜不倦的追求

  水是如何到达树木叶片的？植物用什么方法来应对缺水的环境？植被是如何改变气候的？生命起源于水中，但陆生植物却不得不适应暂时性的水资源短缺。植物的根可以从土壤中吸取水分，叶片通过蒸腾作用施加一个吸力，将水分通过茎干吸取上来。因此，水在茎干中会处于张力或负压状态下。当这种张力由于缺水变得过强时，管腔内会产生气泡导致空穴，使水分无法继续传输。鉴于蒸腾作用是由气孔调节的，为了避免这种情况，这时气孔就会关闭。但气孔关闭的同时也限制了CO2进入叶片，从而限制了光合作用和生产。

1. 植物和水:主要原理

1.1. 植物需要液态水

       对于家里种植有几株植物的人来说，不用说也知道植物必须要定期浇水，有些需要经常浇水，有些则需要少浇。所有生物都是由充满水分的细胞组成的，植物的含水量通常在70%-95%之间。当然也有一些例外：树木木材的含水量仅占30-70%，种子几乎可以完全干透，但仍能够发芽。

1.2. 植物也需要空气，在饥饿与干渴之间权衡

       一个人可以几个星期不进食，但只能几天不饮水，但是人可以主动去寻找水或食物。但植物无法移动(参见“植物固定的生活及其限制”)，它吸收二氧化碳(CO2)，空气中CO2的浓度很低(按体积算为400ppm或百万分之一)。为了吸收这些CO2，植物需要与外界空气接触(参见“光合作用中的碳途径”)。植物发育形成了内外部交换面，外部通过茎叶、内部通过大面积的细胞与空气接触。但与外界接触会导致水分流失：植物细胞中的水分会蒸发，而且水蒸气通过叶和茎的表皮(或皮肤)逸出，这就是蒸腾作用。人体中，蒸腾作用是先排出液态水后再进行蒸发。植物中，叶片内部的空气中发生了蒸发，而后水蒸气通过气孔散发到大气中。气孔（stomata）一词源于希腊语stoma（口），因为stoma像有两瓣唇(两个细胞)的嘴,可以打开或关闭(图1)。

       当植物缺水时,它会关闭气孔限制水分流失,但这也阻止了CO2的吸收,增加了饥饿的风险。因此，在保证生存的同时，植物必须不断地调节气孔的张合，以调节水分的流失。气孔至少在400百万年前就已经存在，而植物325 百万年前就优化了与外界气体交换的能力。

1.3. 植物体内的水分是处于压力还是张力之下?

  细心的观察者会被植物在矿物环境中开疆拓土的能力所震惊。树根可以抬起路面的水泥板，绿芽可以穿透墙壁，或者穿过不太繁忙的道路。正是根茎中的水压使得这些活动得以进行。因此，植物中的水分有时是会受到压力的，长叶前茎被切断时，水分就会流出来。春天修剪时“哭泣”的葡萄藤蔓正是这种情况(图2)，可以收集树液的桦树也是如此。[1]

       这种水压在植物细胞中永久存在，能推动细胞壁生长，使细胞膨胀、增加植物器官的体积和的大小，从而促进植物生长。

       但当树木有叶子时，就不能收集汁液了，因为白天时树木会发生蒸腾作用，茎干中的水处于张力下，这是一种由于树叶蒸腾而产生的负压。这是植物中最常见的情况，我们后续阐述。

1.4. 水在植物中是如何循环的?

  日常生活中，水是在重力作用下循环的，也就是地心引力的作用。我们能从水龙头中获得自来水，因为自来水来自建得高处的水塔。当然，需用水泵将水从下方的水库中注入水塔。这些泵建在水库中，产生压力将水推入水塔中。而如果想从井里打水，可以使用水桶或水泵。如果是浅井，可以在地面使用吸水泵。它能产生相对真空，大气压将井水推入这个真空，把水抽到地面。但是吸水泵不能产生负压，只能把水抽到最高10米处，此时的压力相当于一个标准大气压。

       然而，我们周围15米至30米高的树都能顺利地为叶子提供水分(图3)，甚至加利福尼亚和澳大利亚有高达100米的树。它们是怎么做到的？长期以来，这个问题长期以来一直存在争议，因为答案有悖常理，但现在已经没有疑问了。

       存在于叶片细胞内和细胞间隙中的水分，白天会在叶片内部蒸发。这种水分的流失会对导致蒸发部位的液态水产生吸力或产生负压。由于水分子在静电作用下紧密结合在一起，这种负压会将水通过根茎从土壤中吸到叶片里。这样，植物可以从10米以上的高度吸水，这是人类用吸水泵无法做到的。

        我们已经知道，水在重力和压力差的作用下循环。水中溶解的盐分也通过渗透力吸引水分子。当水处于土壤或细胞壁等多孔介质中时，会通过毛细作用与固体基质结合。物理学家试图把这些不同的力统一为水势或水势能的概念，因为水总是沿着势能减小的方向流动。为了进一步阐明这一点，我们需要更详细地了解水的物理性质、水势的概念和蒸腾的影响因素。

2. 植物和水:细节部分

2.1. 水的物理性质

       水分子是一个由两个相互形成104°角的O-H键构成的电偶极子，该分子结构使得水具有显著的性质(图4)。这个偶极子的正极吸引另一个分子的负极，以保持了液体的凝聚。这种内聚力很重要，解释了蒸发水所需的高能量：平均590cal/g，或2450J/g或2.45 MJ/kg。这种能量是所有液体中最高的，大约是将水从0°C加热到100°C所需能量的6倍。

      因此，蒸发具有很强的冷却能力。夏季干燥的沥青表面所测温度为49°C，而附近池塘的表面温度是26°C，潮湿草地或桤木表面为29°C。植物尤其是树木在调节气候的过程中发挥着重要作用。由于深根，树木在整个生长季节都能保持郁郁葱葱，这也使得它们在旱季仍能保持水分的供应。

  水分子间的强内聚力也使液态水具有高密度，且水比冰的密度高，因而冰能够漂浮在水面上。水的表面张力很高，这使得水黾(被误称为水蜘蛛的昆虫)能在池塘表面奔跑。

2.2. 水势及其组成

  水势Ψ是水的势能，受重力、渗透势和基质势以及压力差的影响而变化（参见“物如何应对盐胁迫?”）。它用焦耳/立方米(J m-3)表示，这是压力（帕斯卡，Pa）的一种测定维度。Pa是一个非常小的单位，所以常使用MPa或bar（1bar = 0.1 MPa）。

  重力势Ψ_g为每单位体积V的重力势能m.g.h，其中m为水的质量，g为重力加速度，h为到参考面(一般为地面)的高度：

• • • Ψ_g=(m/V).g.h=ρ.g.h

  如果水在地面以上（h>0），则Ψg为正值，否则是负值（h<0）。因此，在一棵树中，根部水分的Ψg值为负，叶片水分的Ψg为正值。

  渗透势或溶质势Ψs为水与溶质结合产生的势能。如图5所示，使用由半透膜隔开的U型管，半透膜可透水但不透溶质。在最上方的U形管中，纯水可在管道中自由穿过半透膜，使得两侧水位相同。图左下方，一种溶质(红点)被放置在右半室，左半室的纯水被盐分子吸引，水就会上升到右半室。在图的下部中央，对左半室的水施加正压模拟了同样的运动，而在图右下方，如果对左半室的水施加负压，运动方向则相反。

        渗透势Ψs始终为负值，因为与溶质结合的水比纯水更少。渗透势取决于溶质的浓度Cs。对于稀释溶液来说，这种相关性大致上是线性的:

• • • Ψ_g=-R.T.C_s

  R是理想气体常数，T是绝对温度

  基质势（Ψm）是将水与土壤或细胞壁等基质中的固体颗粒相结合的能量，它与接触面（球形孔隙接触面为4πR2）成正比，与体积（4πR3/3）成正比，方差为1/R,即孔隙半径的倒数。基质势总是负值，尤其是当孔隙很小的时候。因此，孔隙较大的砂质土保水量很小，而孔隙小的粘质土保水量则大得多。植物可利用的土壤水分在两个限度之间变化：

• 上限:田间持水量；
• 下限:永久萎蔫点。

  水分含量高于田间持水量时，水在重力作用下流动；低于永久萎蔫点时，植物无法利用残余水分，相当于Ψm=-15bar(或-1.5MPa)。

  介于这两个限度之间的水分含量称为有效含水量，对于1米深的土壤而言，有效含水量指100至200毫米的水位，这代表在良好条件下作物30至60天的水分消耗量。实际上，当储水量一半被消耗殆尽时，植物的气孔就会关闭。如果根深小于1米时，储水量会更低。但树木的根要远深于1米，因此增加了有效含水量。巴黎萨克雷大学植物生态生理学实验室的研究人员称，梅伦附近的巴尔博无柄栎林的有效含水量可以达到400毫米水位（见下文）。

  最后，压力势ΨP与压力相等，因此白天，膨胀的细胞中ΨP为正值，而导管中ΨP为负值。

  因此水势Ψ是这四个分量的总和，水总是沿着水势降低的方向流动:

  Ψ=Ψ_g+Ψs+Ψm+Ψ_P

       图6显示了白天树木蒸腾作用时水势的变化：

• 

  土壤水势略为负(-0.05MPa或-0.5bar)，因为地表以下的水，含有低浓度的溶解性矿盐。
• 在树顶，叶片的水势是-1.5MPa或-15bar，因为叶片有大量蒸腾作用。如此大的负值使得从根部到叶片的整个水柱产生吸力，使根（-0.2 MPa）和树干（-0.6 MPa）的水势处于中间值。由于水分子之间的内聚力，水柱能够承受负的水势(和由此产生的压力)。
• 注意，大气水势(- 100mpa)远低于叶片的水势(-1.5 MPa)。大气水势与空气的相对湿度平衡，在这种情况下，露天空气的相对湿度为 48%，而叶片内空气的相对湿度为9%，因此叶片内的空气几乎处于饱和状态[2]。

  树的最大高度约为100米，此时重力势相当于10巴或1MPa。这意味着叶片的水势必须远低于-1MPa，才能将水输送到这个高度。

2.3. 蒸发、边界层和气动阻力

  水以蒸气的形式存在于空气中。当水蒸气遇到干燥的空气时，水蒸气压力值(e)会增加到最大值，超过该值，水蒸气会凝结成液态水。这称为饱和蒸气压es(T)，它随温度呈指数增长(图7)。水蒸气压力（e）/饱和蒸气压es(T)的比值为相对湿度，用%表示。饱和蒸气压es(T)与水蒸气压力（e）之差为水分饱和差，会随温度升高而急剧增加。

  在叶片内部，水蒸气实际上已经饱和，叶片的蒸腾作用是由于叶片内外部的蒸气压力差。

  与液态水接触的空气中水蒸气是饱和的，自由水面的蒸发量E取决于水面与自由空气间的水分饱和亏差[es(T)-e]。E随风速的增加而增加，我们将此定义为气动阻力ra，即水气在蒸发面和自由空气之间流动时，空气所施加的阻力E。

  大多数情况下这种阻力位于边界层，边界层指从空气速度为零的表面延伸到空气中的区域。叶片的边界层厚度约为一毫米，开阔水面的边界层厚度为几厘米，玉米地的边界层厚度可达几十厘米，森林的边界层厚度可达几米。

2.4. 蒸腾作用

  气动阻力ra适用于池塘，湖泊等开阔水面或潮湿的物体，如潮湿的吸水纸。对于植物来说，水蒸气必须首先通过表皮和气孔扩散，然后进入到大气中，这个阻力用rs表示，再加上ra就是两个连续的阻力。

  在田间，可以用封闭箱体将叶片封闭(图8)或将枝条上的所有叶片全部封闭(图9)来测量来叶片的蒸腾作用和气孔阻力。[3]

  叶片通常被比作吸水纸，在物理因素的影响下可以自由蒸发。太阳辐射提供了大部分蒸发的能量，风速改变阻力r_a，空气温度和湿度影响空气饱和蒸气压差。辐射水平越高，空气越热、越干燥，蒸发量就越大。叶片和吸水纸的区别在于叶片的表皮和气孔减缓了蒸发，类似一张有小孔的塑料片：

• 气孔完全张开时，叶片的蒸腾作用接近吸水纸的蒸腾作用(但略小)；
• 当气孔关闭时，由于表皮角质层残留的孔隙，蒸腾作用会降到非常低的值。这就导致了叶片不再通过蒸发进行冷却，叶片的温度升高。

  因此，蒸腾作用取决于影响蒸发的物理因素，也取决于称为气孔阻力的生物变量，气孔阻力是纯物理气动阻力的补充。这种阻力取决于气孔的密度和大小，可以用物理模型进行模拟和计算。

2.5. 蒸散量

       植物冠层上的通量E被称为蒸散量，是土壤和湿润表面(如有)的蒸发量和叶片蒸腾量的总和。它与叶面积指数密切相关，叶面积指数是植被叶面积与下层土壤面积的比值。

  实际上，自然地表蒸发的水分量取决于地表条件（开阔的水面、不同的植被覆盖度和土壤湿度）和气候条件（太阳辐射、空气温度和湿度、风速）。

  潜在蒸散量E_p是完全覆盖于地表并有充足水分供应的低矮植被表面蒸发的水量。E_p随气候变化从0到10毫米/天不等；在像萨赫勒这样炎热干燥的地方，在一年多的时间里，绿化良好的灌溉草地，Ep最大可以达到2700毫米。

  实际蒸散量显然要低得多，因为植被并不总是覆盖地表，而且常常受土壤水分的限制。所有流入大陆的水量大致已知，平均为每年758毫米。蒸散E就消耗了其中的三分之二，即490毫米/年，其余的则流走汇入了河流和溪流。这个数字是E值极低的表面（南极和格陵兰冰区和干旱地区，占大陆总面积的41%）和其他高E值地表（如热带雨林，平均降水量为1300毫米/年）之间的平均值。法国的平均降水量为932毫米/年（从500毫米/年到1500毫米/年不等，具体见图10）和蒸散量为577毫米/年，相差的355mm/年形成径流。如果土壤不缺水，法国北部的茂密森林或长势良好的作物在夏季每天会损失3到4毫米的水分，而在地中海区域，水分损失会更多（4到7毫米）。

  利用传感器测量植被上方的风速、温度和空气湿度的局部波动，可以持续评估实际蒸散量。巴黎萨克雷大学植物生态生理学实验室自2005年以来就一直对枫丹白露附近的橡树林进行此类测量图11)[4]。

  世界上有数百个这样的设备，2010年首次绘制了蒸散量通量变化图（图12）[4]。赤道附近热带雨林地区的蒸散量最大（高达1300毫米/年），干燥的热带地区蒸散量减少，然后向温带地区增加，最后又由于温度和辐射的降低而向两极递减。

3. 水在植物生产中的作用

3.1. 植物是否需要蒸腾作用?

  当然，因为叶片需要与外界的空气接触才能吸收赖以生存的二氧化碳，这就是为什么叶片表面有许多气孔(参见“空气污染物对植被有什么影响？”)。叶片内部的空气非常潮湿，因为它与水分充足的细胞接触，植物或动物细胞不能在缺水的环境下存活。叶表皮有多个气孔，以及叶片内外空气之间的湿度差导致了蒸腾作用。除了碳元素，植物还需要其它矿物质元素（氮、磷、钾等等），这些元素存在于土壤溶液中，通过蒸腾作用被根系吸收。

  据估计，生产一公斤小麦，作物需要消耗大约500升水。这个数字代表的是一个数量级；由于蒸散量的变化，在湿润气候下耗水量略低，干旱气候下耗水量较高。

3.2. 对树液循环的影响

  液态水由极性分子组成，这些分子以特别高的内聚力相互吸引。高内聚力使得树液可以向上流动，大树茎干中的水处于非常低的负压下。然而，当张力过大时，茎干导管中的水柱会中断并出现气泡，阻碍水的循环。这就是气穴现象，也就是导管栓塞。一棵树中有很多的导管，当气穴冲击到很大一部分导管时，树体就会开始受损[6]。导管的解剖结构及其敏感性已经得到了深入的研究。

  液态水也是一种很好的溶剂，在每个矿物离子周围都有一层水膜。溶质分子和水分子之间的作用力称为渗透力，溶液浓度越高，吸引的水就越多，从而产生浮力(在希腊语中，渗透力即指浮力)。

  构成植物的细胞中有水，从根到叶为植物提供养分的导管中也有水。土壤中的水通常矿质元素含量较低，而在细胞中的水则相当浓缩。这种浓度差异使得水通过渗透作用从土壤流到植物体内，使细胞膨胀（图13，左图）。因此，细胞内的水通常处于压力下，此时细胞也被称为是膨胀细胞。这种压力被细胞壁所缓冲，细胞壁是由相对坚硬的纤维素和果胶组成的，其作用就像一个承受内胎压力的轮胎。汽车轮胎的气压为2到3个大气压，自行车车胎的气压可达6个大气压，植物细胞的膨压可高达10个大气压。正是由于这些高压，植物细胞才需要细胞壁，而动物细胞则没有细胞壁，因为动物细胞承受的膨压较低。当细胞变干燥时，这种压力就会降低，然后随着细胞膜与细胞壁分离，这种压力彻底消失，这就是所谓的质壁分离（图13，中和右图）。

4. 总结

• 水是所有生命形式所必需的介质。
• 植物细胞中的水处于压力之下，这种压力促使植物生长，并确保植物具备一定的形状和硬度，以及使得茎和树干出现木质纤维素组织。
• 另一方面，水在叶片和导管中处于张力状态，这种张力使得树液上升，弥补了叶片蒸腾和蒸发过程流失的水分。
• 蒸腾作用主要通过气孔进行，气孔是植物吸收二氧化碳的必要条件。
• 气孔在土壤潮湿时张开，在土壤干燥时关闭，以保存内部水分，因此抑制了CO2的进入，也抑制了光合作用和生长。
• 水势的下降使气孔关闭，当水势变强时，也会通过气穴现象在导管中形成气泡。

  植物对缺水的适应机制将在相关的文章(即将发表)中进行讨论。

 

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参考资料及说明

封面照片：兰萨罗特岛（加那利群岛）拉格里亚公园的葡萄园。在低矮的石墙里，这里有着罕见的降雨量（170毫米/年），并提供着优质的葡萄酒。[来源：Patrice78500，CC BY-SA 4.0，通过维基共享资源平台]

[1] https://fr.wikipedia.org/wiki/Eau_de_bouleau

[2] 水势与大气湿度的关系式为：Ψ = (RT/Vwater)*ln(e/es(T))，其中R是理想气体常数，T为绝对温度，Veau为一摩尔液态水的体积，e/es(T)为相对湿度。假设R = 8.3 J mol-1 K-1，T = 298 K，Veau = 18.10-6 m3 mol-1，e/es(T) = 0.48，则 Ψ = – 100 MPa。因此，大气水势通常很低，除非空气和叶片内的空气一样几乎饱和（hr>98%）。

[3] Dufrêne E, Pontailler J-Y and Saugier B, 1993. A branch bag technique for simultaneous CO2 enrichment and assimilation measurements on beech (Fagus sylvatica L.) Plant, Cell and Environment, 16, 1131-1138

[4] http://www.barbeau.universite-paris-saclay.fr/index-fr.html

Jung M et al. , 2010. Recent decline in the global land evapotranspiration trend due to limited moisture supply. Nature 467, 951-954.

[5] 感兴趣的读者将在网站“植物与水：II.7.植物的水力结构、空化和栓塞”中的安德烈·格拉尼埃（André Granier）和埃尔维·科哈德（Hervé Cochard）的精彩演讲（法语）中找到更多信息。