植物对水孜孜不倦的追求

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  水是如何到达树木叶片的？植物用什么方法来应对缺水的环境？植被是如何改变气候的？生命虽起源于水中，但陆生植物却不得不适应暂时性的水资源短缺。植物的根可以从土壤中吸取水分，这是因为叶片通过蒸腾作用可以施加一个吸力，将水分通过茎干吸取上来。因此，水在茎干中会处于张力或负压状态下。当这种张力由于缺水而变得过于强大时，管腔内会产生气泡导致空穴，使水分无法继续传输。鉴于蒸腾作用是由气孔调节的，为了避免这种情况，这时气孔就会关闭。但气孔关闭的同时也限制了CO₂进入叶片，从而限制了光合作用和生产。

1. 植物和水:主要原理

1.1. 植物需要液态水

  对于家里种植有几株植物的人来说，不用说也知道植物必须要定期浇水，有些需要经常浇水，而有些则需要少浇。所有生物都是由充满水分的细胞组成的，植物通常含有70%到95%的水分。当然也有一些例外：树木的木材部分仅含有30-70%的水分，种子几乎可以完全干透，但仍能够发芽。

1.2. 植物也需要空气，在饥饿与干渴之间权衡

  一个人可以几个星期不吃东西，但只能几天不喝水，但是人可以主动去寻找水或食物。植物却是不会移动的(参见“植物固定的生活及其限制”)，它以二氧化碳(CO₂)为食，这是一种空气中浓度很低(按体积算400ppm或百万分之一)的气体。为了吸收这些CO₂，植物需要与外界的空气接触(参见“光合作用中的碳途径”)。植物发育形成了外部(叶、茎)和内部的气体交换界面，有大面积的细胞可与内部空气接触。但向外开放会导致水分的流失：植物细胞中的水分发生蒸发，而且水蒸气通过叶和茎的表皮(或皮肤)逸出，这就是蒸腾作用。对于人类来说，蒸腾作用是通过将液态水排泄后再进行蒸发。对于植物而言，是在叶片内部的空气中发生了蒸发，而后水蒸气通过孔，即气孔，逸出表皮。气孔（stomata）这个词来自希腊语stoma，即口，因为stoma像有两瓣唇(两个细胞)的嘴,可以打开或关闭(图1)。

  当植物缺水时,它会关闭气孔以限制水分的损失,但这也阻止了它对CO₂的吸收,增加了饥饿的风险。因此，在保证生存的同时，植物必须不断地调节气孔的张合，以调节水分的流失。气孔至少在400 Ma(百万年)前就已经存在，而植物与外界气体交换的能力从325 Ma开始就得到了优化。

1.3. 植物体内的水分是处于压力还是张力之下?

  细心的观察者会被植物在矿物环境中开疆拓土的生存能力所震惊。树根可以掀翻路面的水泥，绿色的茎芽可以穿透墙壁，或者穿过不太繁忙的道路。正是根或茎中的水压使得这些活动得以进行。因此，植物中的水分有时是会受到压力的，甚至在长叶之前，当茎被切断时，水分就会流出来。例子有：在春天修剪时“哭泣”的葡萄藤蔓(图2)，或者可以收集树液的桦树。[1]

  这种水压在植物细胞中永久存在并促进它们的生长:它推动细胞壁生长，使细胞膨胀，并增加细胞的体积和植物器官的大小。

  但当树木有叶子时，就不能收集汁液了，因为在白天，树木会发生蒸腾作用，茎干中的水处于张力下，这是一种由于树叶蒸腾而产生的负压。我们后续会阐述到，这是植物中最常见的情况。

1.4. 水在植物中是如何循环的?

  在日常生活中，水是靠重力循环的，也就是地心引力的作用。这也是为什么我们能从水龙头里取得流动的水，因为它来自一座建得比我们的家还高的水塔。当然，这需要水泵来把水从下方的水库中注入水塔。这些泵建在水库中，并产生一个压力将水推入水塔中。而如果你想从井里打水，你可以使用带绳索的水桶或水泵。对于浅井来说，我们可以在地面上使用吸水泵。它产生了一个相对真空的空间，大气压将水从井里推入这个相对真空空间，把水抽到地面以上。但是吸水泵不能产生负压，它只能把水抽到最高10m处，此时的压力相当于一个标准大气压。

  然而，我们看到周围有15到30米高的树，它们似乎在给叶子供水方面没有任何问题(图3)，甚至在加利福尼亚和澳大利亚有高达100米的树。它们是怎么做到的？长期以来，人们一直争论不休，因为对这个问题的解答触犯了常识，但现在已经没有疑问了。

  存在于叶片细胞内和细胞间隙中的水分，白天会在叶片内部发生蒸发。这种水分的损失会对发生蒸发部位的液态水产生吸力或负压。由于水分子在静电作用下会紧密结合在一起，所以通过根和茎中导管的运输，这种负压会将水从土壤中吸到叶片里。这使得植物可以从10米以上的高度吸收水分，这是人类用吸水泵无法做到的。

  我们已经知道，水在重力和压力差的作用下保持循环。水中溶解的盐分也通过渗透力吸引水分。当水处于土壤或细胞壁等多孔介质中时，它会通过毛细管作用的结合力与固体基质结合。物理学家试图把这些不同的力统一到水势或水势能的概念中，因为水总是沿着势能减小的方向流动。为了进一步阐明这一点，我们需要更详细地了解水的物理性质、水势的概念和蒸腾的影响因素。

2. 植物和水:细节部分

2.1. 水的物理性质

  水分子是一个由两个相互形成104°角的O-H键构成的电偶极子，该分子结构使得水具有显著的性质(图4)。这个偶极子的正极吸引另一个分子的负极，以保持了液体的凝聚。这种内聚力很重要，解释了蒸发水为何需要很高的能量：平均590cal/g，或2450J/g或2.45 MJ/kg。这种能量是所有液体中最高的，大约是将水从0°C增温到100°C所需能量的6倍。

  水分子的结构所造成的结果是使蒸发具有很强的冷却能力。因此在夏季，干燥的沥青表面所测得的温度为49°C，而附近池塘的表面是26°C，潮湿草地或桤木的表面是29°C。一般的植物，尤其是树木，通过蒸发作用，在气候调节的过程中发挥着重要作用。由于树木的深根性，在整个生长季节树木都能保持郁郁葱葱，这也使得它们在旱季仍能保持水分的供应。

  水分子间强内聚力的另一个结果是使得液态水具有高密度，且水比冰的密度高，因而冰能够漂浮在水面上。也还使得水具有很高的表面张力，这使得水黾(不恰当地称为水蜘蛛的昆虫)能在池塘表面奔跑。

2.2. 水势及其组成

  水势Ψ是水的势能，受重力、渗透势和基质势以及压力差的影响而变化（参见“物如何应对盐胁迫?”）。它用焦耳每立方米(J m^-3)表示，这是压力（帕斯卡，Pa）的一种测定维度。Pa是一个非常小的单位，所以我们常使用MPa或bar（1bar = 0.1 MPa）。

  重力势Ψ_g为每单位体积V的重力势能m.g.h，其中m为水的质量，g为重力加速度，h为到参考面(一般为地面)的高度：

• • • Ψ_g=(m/V).g.h=ρ.g.h

  如果水在地面以上（h>0），则Ψ_g为正值，否则是负值（h<0）。因此，在一棵树中，表示根水时Ψg值为负，叶水时为正值。

  渗透势或溶质势Ψ_s为水与溶质结合的势能。渗透现象如图5所示，使用由半透膜隔开的U型管，即，半透膜两侧可通过水，但不能通过溶质。在此图最上方的U形管中，纯水可在管道中自由地穿过半透膜，使得水位在两室间达到相同的水平。在图左下方，一种溶质(红点)被放置在右半室，左半室的纯水被盐分子吸引，水就会上升到右半室。在图的下部中央，通过对左半室的水施加正压，模拟了同样的运动，而在图右下方，如果对左半室的水施加负压，运动方向则相反。渗透势Ψ_s始终为负值，因为与溶质结合的水比纯水的可利用性要低。它取决于溶质的浓度C_s。对于稀释溶液来说，这种依赖性大致上是线性的:

• • • Ψ_g=-R.T.C_s

  R是理想气体常数，T是绝对温度

  基质势（Ψ_m）是将水与基质（土壤或细胞壁）中的固体颗粒相结合的能量，它与接触面（球形孔隙接触面为4πR²）成正比，与体积（4πR³/3）成正比，方差为1/R,即孔隙半径的倒数。它总是一个负值，尤其是当孔隙很小的时候。因此，孔隙较大的砂质土保留的水分很少，而孔隙小的粘质土可以保留更多的水分。植物可利用的土壤水分在两个限度之间变化：

• 上限:田间持水量；
• 还有一个下限:永久萎蔫点。

  水分含量在田间持水量以上时，水通过重力作用流动，在永久萎蔫点以下时，植物无法获得剩余的水分，相当于Ψ_m=-15bar(或-1.5MPa)。

  在这两个限度之间的水分含量称为有效含水量，对于1米深的土壤来说，它代表着100至200毫米的水位，这代表在良好条件下作物30至60天的水分消耗量。实际上，当植物用完大约一半的水储量时，植物的气孔就会开始关闭，且如果根深小于1米时，储水量会更低。但树木的根要远深于1米，因此增加了有效含水量。根据巴黎萨克雷大学植物生态生理学实验室的研究人员的研究，在梅伦附近的巴尔博无柄栎林中，有效含水量可以达到400毫米的水位（见下文）。

  最后，压力势Ψ_P与压力直接相等，因此在白天，膨胀的细胞中Ψ_P为正值，而在导管中为负值。

  因此水势Ψ是这四个分量的总和，水总是沿着水势降低的方向流动:

  Ψ=Ψ_g+Ψs+Ψm+Ψ_P

图6显示了在白天发生蒸腾的树中这种水势的变化：

• 

  土壤水势略为负(-0.05MPa或-0.5bar)，因为水在地表以下，且含有低浓度的溶解性矿盐。
• 在树的顶部，叶片的水势是-1.5MPa或-15bar，因为叶片受显著的蒸腾作用的调控。如此大的负值使得整个水柱受到吸力作用，把水从根吸取到叶片上来，导致根（-0.2 MPa）和树干（-0.6 MPa）的水势处于中间值。由于水分子之间的内聚力，使得水柱能够承受负的水势(和由此产生的压力)。

  树的最大高度约为100米，此时重力势相当于10巴或1MPa。这意味着叶片的水势必须远低于-1MPa，才能将水输送到这个高度。

2.3. 蒸发、边界层和气动阻力

  水以蒸气的形式存在于空气中。当水蒸气进入到干燥的空气中时，水蒸气压力值(e)将增加到一个最大值，超过这个最大值，水蒸气会凝结成液态水。这称为饱和蒸气压e_s(T)，它随温度呈指数增长(图7)。e/e_s(T)的比值为相对湿度，用%表示。e_s(T)-e之差为水分饱和亏缺，会随温度升高而增大。

  在叶片内部的空气中，水蒸气实际上已经饱和了，叶片的蒸腾作用是由叶片内外间的蒸气压差引起的。

  与液态水接触的空气中的水蒸气是饱和的，自由水面的蒸发量E取决于水面与自由空气间的水分饱和亏缺[e_s(T)-e]。E随风速的增加而增加，我们将此定义为气动阻力r_a，即水气在蒸发面和自由空气之间流动时，空气所施加的阻力E。

  大多数情况下这种阻力位于边界层中，边界层从空气静止的表面延伸到露天的空气中。叶片的边界层厚度可达一毫米，开阔水面的边界层厚度可达几厘米，玉米地的边界层厚度可达几分米，森林的边界层厚度可达几米。

2.4. 蒸腾作用

  气动阻力r_a可以应用于开阔水面（池塘，湖泊）或潮湿的物体，如潮湿的吸水纸。对于植物来说，水蒸气必须首先通过表皮和气孔扩散，然后才能进入到外面的空气中，这个阻力用r_s表示，再加上r_a就是两个连续的阻力。

  在田间，蒸腾和气孔的阻力可以通过测量在透明隔离装置里被封闭起来的叶片来得到(图8)或用一个将枝条上的所有叶片全封闭起来的小室(图9)来测量。[2]

  叶片通常被比作一张吸水纸，在物理因素的影响下可以自由蒸发。太阳辐射提供了大部分蒸发的能量，风速改变阻力r_a，空气温度和湿度影响空气饱和蒸气压差。辐射水平越高，空气越热、越干燥，蒸发量就越大。叶片和吸水纸的区别在于叶片有表皮和气孔的存在，它们的存在减缓了蒸发，就像一张有小孔的塑料片：

• 气孔开得大时，叶片的蒸腾作用接近吸水纸的蒸腾作用(但略小)；
• 当气孔关闭时，由于表皮角质层残留的孔隙，蒸腾作用会降到非常低的值。这就导致了叶片温度不再通过蒸发进行冷却，叶片的温度升高。

  因此，蒸腾作用取决于能影响蒸发的物理因素，以及一种称为气孔阻力的生物变量，气孔阻力被加到这一纯物理概念的气动阻力中。这种阻力取决于气孔的密度和大小，可以用物理模型进行模拟和计算。

2.5. 蒸散量

  植物冠层上的通量E被称为蒸散量，它是土壤和湿润表面(如果有的话)的蒸发量和叶片蒸腾量的总和。它与叶面积指数密切相关，叶面积指数是植被的叶面积与下层土壤面积的比值。

  实际上，从自然地表蒸发的水分量取决于地表条件（开阔的水面、不同的植被覆盖度和湿度的土壤）和气候条件（太阳辐射、空气温度和湿度、风速）。

  潜在蒸散量E_p是完全覆盖于地表并有充足水分供应的低矮植被表面蒸发的水量。E_p随气候变化从0到10毫米/天不等；在像萨赫勒这样炎热干燥的地方，在一年多的时间里，其受灌溉的长势良好的绿色草地里，观察到E_p最大可以达到2700毫米。

  实际蒸散量显然要低得多:植被并不总是覆盖地表，而且常常受到土壤水分可利用性的限制。所有流入大陆的水量大致已知，平均为每年758毫米。蒸散E就消耗了其中的三分之二，即490毫米/年，其余的则流走并补给了河流和溪流。这个数字是E值极低的表面（南极和格陵兰冰区和干旱地区，占大陆总面积的41%）和其他高E值表面（如热带雨林，平均降水量为1300毫米/年）之间的平均值。在法国，平均降水量为932毫米/年（从500毫米/年到1500毫米/年不等，具体见图10）和蒸散量为577毫米/年，留下355mm/年的径流。如果土壤不缺水的话，在法国北部的夏季，一片茂密的森林或一种长势良好的作物每天会损失3到4毫米的水分，而在地中海区域，损失会稍微多一点（4到7毫米）。

  可以利用传感器测量植被上方的风速、温度和空气湿度的局部波动，以此来持续评估实际蒸散量。巴黎萨克雷大学植物生态生理学实验室自2005年以来就一直在枫丹白露附近的栎林上进行着这些测量(图11)[3]。

  世界上有数百个这样的设备，并在2010年才得以建立蒸散量通量变化的第一张地图（图12）[4]。在赤道附近的热带雨林地区，蒸散量最大（高达1300毫米/年），并向干燥的热带地区减少，然后向温带地区增加，然后又由于温度和辐射的降低而向两极递减。

3. 水在植物生产中的作用

3.1. 植物是否需要蒸腾作用?

  当然，因为叶片需要与外界的空气接触才能吸收它们赖以生存的二氧化碳，这就是为什么它们的表皮被无数气孔刺穿(参见“空气污染物对植被有什么影响？”)。叶片内部的空气非常潮湿，因为它与水分充足的细胞接触，没有了水，植物或动物细胞就不能正常工作。蒸腾作用是由叶表皮的多孔性以及叶内外空气之间的湿度差异引起的。除了碳元素（氮、磷、钾……）外，植物还需要其它的矿物元素，这些元素在土壤溶液中被根系吸收后通过蒸腾作用输送上来。

  据估计，生产一公斤小麦，作物需要消耗大约500升水。这个数字代表的是一个数量级；由于蒸散的变化，在湿润气候下它会略低，在干旱气候下较高。

3.2. 对树液循环的影响

  液态水是由极性分子组成的，它们之间以特别高的内聚力相互吸引。这种高的内聚力使得树液在大树中向上流动成为可能，在大树中，茎干中的水处于非常低的负压下。然而，当张力过大时，茎干导管中的水柱会出现气泡并发生中断，阻碍水的循环。这就是气穴，也就是导管栓塞。一棵树中有很多的导管，当气穴冲击到这些导管的很大一部分时，树体就会开始受损[5]。导管的解剖结构及其敏感性已经得到了深入的研究。

  液态水也是一种很好的溶剂，在每个矿物离子周围都有一层水膜。连接溶质分子和水分子的力称为渗透力，溶液越浓缩，它吸引的水就越多，从而产生浮力(在希腊语中，渗透力的意思是浮力)。

  植物中的水存在于构成植物的细胞中，也存在于从根到叶为植物提供养分的导管中。土壤中的水通常矿质元素含量较低，而在细胞中的水则是相当浓缩的。这种浓度差异使得水通过渗透作用从土壤流向植物，导致了细胞膨胀（图13，左图）。因此，细胞内的水通常处于压力下，此时细胞也被称为是膨胀的。这种压力被细胞壁所缓冲，细胞壁是由相对坚硬的纤维素和果胶组成的，它们的作用就像一个承受内胎压力的轮胎。一个汽车轮胎可以膨胀到2到3个大气压，一个自行车轮胎可以膨胀到6个大气压，一个植物细胞的膨压可以高达10个大气压。正是由于这些高压，植物细胞才需要有一个细胞壁，而动物细胞则不存在这种细胞壁，因为动物细胞承受的膨压较低。当细胞变干燥时，这种压力就会减小，然后随着细胞膜与细胞壁分离，这种压力彻底消失，这就是所谓的质壁分离（图13，中间和右边的图）。

4. 记忆知识点

• 水是所有生命形式的必要介质。
• 在植物细胞中，水处于压力之下，这种压力促使植物生长，并确保植物具备一定的形状和硬度，以及使得茎和树干出现木质纤维素组织。
• 另一方面，水在叶片和导管中处于张力状态，这种张力使得树液上升，弥补了叶片通过蒸腾和蒸发失去的水分。
• 蒸腾作用主要通过气孔进行，气孔是保证植物吸收二氧化碳所必需的。
• 气孔在土壤潮湿时是开放，在土壤干燥时关闭，以保存内部水分，因此抑制了CO₂的进入，也抑制了光合作用和生长。
• 气孔的关闭是由水势的下降引起的，当水势变强时，也会通过气穴现象在导管中形成气泡。

  植物对缺水的适应机制将在相关的文章(即将发表)中进行讨论。

 

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参考资料及说明

封面照片：兰萨罗特岛（加那利群岛）拉格里亚公园的葡萄园。在低矮的石墙里，这里有着罕见的降雨量（170毫米/年），并提供着优质的葡萄酒。[来源：Patrice78500，CC BY-SA 4.0，通过维基共享资源平台]

[1] https://fr.wikipedia.org/wiki/Eau_de_bouleau

[2] Dufrêne E, Pontailler J-Y and Saugier B, 1993. A branch bag technique for simultaneous CO₂ enrichment and assimilation measurements on beech (Fagus sylvatica L.) Plant, Cell and Environment, 16, 1131-1138

[3] http://www.barbeau.universite-paris-saclay.fr/index-fr.html

[4] Jung M et al. , 2010. Recent decline in the global land evapotranspiration trend due to limited moisture supply. Nature 467, 951-954.

[5] 感兴趣的读者将在网站“植物与水：II.7.植物的水力结构、空化和栓塞”中的安德烈·格拉尼埃（André Granier）和埃尔维·科哈德（Hervé Cochard）的精彩演讲（法语）中找到更多信息。

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译者：薛璟          审校：苏钊           责任编辑： 胡玉娇