高山植物的繁殖策略

plantes alpines - alpine plants

PDF

  在恶劣的自然环境条件下或者处于类似于高山这种特殊环境中,植物必须适应其所处的环境以确保繁衍后代。植物主要采取两种策略,一代又一代坚守在这里:维持有性生殖或者采用营养生殖。本文以几个适应高山环境的植物为例来展示它们繁殖策略的多样性。

  “高山”环境是指地球上所有海拔超过自然林线、人类干扰很少的地方,它们分布在阿尔卑斯山、安第斯山脉、喜马拉雅山、新西兰……。在这些寒冷的环境里,植物生活的主要特点是生长季非常短暂,适合种子生存的地点很少,且由于传粉昆虫稀少、盛行强风、气候年际变化大,导致授粉困难。
高山植物通过两种主要策略,一代又一代坚守在这里:保持有性生殖的方式或者采取营养生殖的方式。

1. 有性生殖

  有性生殖是动植物应对环境波动所需的遗传多样性的来源之一。植物的有性生殖包括开花、传粉、种子的形成与散布、萌发等多个阶段,在高山环境中每个阶段都危机四伏,植物可以采取多种策略克服高山环境的限制。

1.1.长寿命

  高山植物区系中一年生植物(annuals)所占比例不足2%[1](图1),一年生植物完全依赖于有性生殖,因而也受制于自然环境。即使当年能产生种子,也必须有供种子萌发的地点,而高山地区地表多被基岩(岩石、碎屑)和其他植物所占据。相反,多年生植物有时间等待有利于繁殖的条件(图2)。但在干旱和地中海高山群落生境(biotopes)中,一年生植物分布更为广泛[2],在这里种子代表着一种抗性。

环境百科全书-高山植物的繁殖策略-植物图1
图1. 两种典型的一年生植物。左边为一种龙胆科龙胆属植物(Gentiana nivalis);右边为一种生长在比利牛斯山脉多雪的山谷中的景天科植物(Mucizonia sedoides)。 [照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]
环境百科全书-高山植物的繁殖-图2
图2. 一种报春花科点地梅属(Androsace helvetica)多年生高山植物,生活在没有一年生植物的环境中,照片地点海拔2800 m,位于加利比尔山口(Galibier Pass)的页岩上。 [照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]
 

 

 

 

 

 

 

1.2.延长繁殖期

环境百科全书-高山植物的繁殖-图3
图3. 高山植物提前形成花芽的例子。左图:毛茛科高山毛茛属冰川毛茛(Ranunculus glacialis) [照片© 约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特];右图:杜鹃科高山玫瑰杜鹃(Rhododendron ferrugineum);(照片由©艾琳·蒂尔·博特劳德惠赐)。

  有一些植物的种子成熟期跨越几年时间,也有一些植物在开花的前一年先形成花序,这样可以保证一旦环境条件满足开花的要求就可以立即开花。例如冰川毛茛(图3),这个物种打破了阿尔卑斯山的海拔记录(分布在海拔超过4000 m的瑞士境内),又如高山玫瑰杜鹃(图3),它们在秋季形成大量花蕾,春天雪一融化就能开花。

1.3. 延长开花期

环境百科全书=高山植物的繁殖-图4
图4. 生长在安第斯山脉海拔2200-3500 m的一种菊科寒绒菊属一年生植物Chaetanthera pusilla。 [照片由©艾琳·蒂尔·博特劳德惠赐]。

  在山区,着海拔增加植物开花时间提前、花期持续时间延长,以弥补传粉者数量的下降。例如,生长在安第斯山脉海拔2200-3500 m的一年生植物Chaetanthera pusilla(图4)会产生很多花序(inflorescences),上面的花朵次第开放。同时,花序上的每一朵花能接受外来花粉(receptive)的时间高海拔地区是处低海拔地区的约2倍:2700 m处约为7.7天,3500 m处约为13.4天 [2]。

1.4. 花朵颜色更艳丽?

  据说海拔越高的地方花的颜色更鲜艳,以便更有效地吸引传粉者(图5)。事实上,花朵的色泽、大小或者与吸引昆虫相关的其他特征都没有随着海拔升高而更鲜艳、更大或者更显著[3]。新西兰的山地就是一个典型的例子:绝大多数的植物的花朵都是白色的(图6)。

环境百科全书-高山植物的繁殖-图5
图5. 高加索地区植物的花朵五彩缤纷(图为劳累特高山植物园,Lautaret Alpine Botanical Garden),这不意味着高海拔地区的植物比低海拔地区植物花朵更加艳丽。[照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]
环境百科全书-高山植物的繁殖-图6
图6. 在新西兰山地,白色是主要颜色。从左到右依次为菊科植物Raoulia grandiflora Hook.,玄参科植物Ourisia macrophylla Hook.和紫草科Myosotis pulvinaris Hook.。[照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]

 

 

 

 

 

2. 征服领土:营养繁殖

  为了避免依赖有性生殖的风险,许多高山植物采取营养繁殖(vegetative reproduction)的方式。营养繁殖不是山地植物特有的繁殖方式,但是随着海拔升高采用营养繁殖的植物比例增加[1]。所有的营养生殖模式都存在高山植物中可以找到所有营养繁殖的类型:产生根状茎(rhizomes)或匍匐茎(stolons),形成密集的丛生状或根出条(suckers),或通过被埋压(layering)、胎生(viviparity)或无融合生殖(apomixis)等方式繁殖。

2.1. 根状茎和匍匐茎

环境百科全书-高山植物的繁殖-图7
图7. 蔷薇科植物Geum reptans L.的有性生殖和克隆繁殖。这种植物大量开花,能完成有性生殖;同时还通过地表匍匐茎进行克隆繁殖生殖,使其能定植到页岩碎屑上(摄于Galibier海拔2800 m处)。克隆分株(图中1所指示的地方)由实生苗(i指示)产生的匍匐茎的末端发育形成。[照片 © 约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特]

  根状茎和匍匐茎能帮助植物开发利用周围的空间,例如在碎屑堆的石块间定居。如图7所示,一种路边青属植物利用匍匐茎进行克隆繁殖,使其到达碎屑堆上,并产生无性系分株(见图7),在石块间定植。一旦匍匐茎遭到破坏,它们就会与母株分离,形成独立的个体。

2.2. 根出条、丛生型、压条型

环境百科全书-高山植物的繁殖-图8
图 8. 丛生植物。左图为塞尼斯山(Mont Cenis)的桔梗科风铃草属植物纤毛风铃草(Campanula cenesia L.),高山稀有植物,生长在Galibier山区的片岩和石膏岩中(海拔2600 m)。右图:莎草科植物弯叶莎草(Carex curvula All.),是很多欧洲温带山区草地的优势种。[来源: 照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]

  这些营养繁殖类型的植物能在局部空间上密集分布,在山地生态系统中产生了两个重要的生态后果:稳定陡峭的边坡土壤、形成适宜的温湿度微环境。纤毛风铃草就是一个典型例子,它通过根出条形成了一丛丛生长缓慢的紧凑植株(图 8)。

环境百科全书-高山植物的繁殖-图9
图9. 杨柳科植物柳属植物百里香叶柳(Salix serpyllifolia Scop.)压条繁殖[来源:照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]

 

  弯叶莎草(图8)是一种典型的丛生植物,它是很多欧洲温带山区草地的优势种。最近的研究采用基因分型技术(genotyping methods,见“DNA条形码”一文)证实同一克隆上各个分株间基因型是相似的。弯叶莎草克隆平均每年增大0.4毫米,由此推算,一个拥有7000个分株的克隆年龄约为2000年[4]
对于压条型营养繁殖,如图9中的百里香叶柳,其枝条与土壤接触处会生根。高山玫瑰杜鹃或百里香叶柳等矮灌丛往往有由多个基株(遗传学上的个体)组成,每个基株包括几十个分株,形成了一个难以穿透的冠层,只有通过基因型分析才能区分每个基株。

2.3. 胎生

  胎生和无融合生殖能让后代传播更远的距离。胎生中的一类是在母株发育的珠芽,如图10所示,廖科植物珠芽蓼的同一个花序上同时存在有性繁殖的花和无性繁殖产生的珠芽。由于花梗的长度恒定,珠芽部分所占比例随着海拔和纬度的增加而增加,因而说明无性繁殖的重要性随着环境的恶劣程度增加而增大[1]。

环境百科全书=高山植物的繁殖-图10
图10. 蓼科植物珠芽蓼(Polygonum viviparum L.),图中显示了有性繁殖的花(上部分,1)和无性繁殖产生的珠芽(下部分,2)。 [来源:照片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]

3. 植物如何适应环境变化?

  高山植物通过多种繁殖方式适应环境,多样的繁殖方式也是维持高山环境稳定和遗传多样性的有效机制。目前高山植物区系正面临着严峻的气候变化,预计到本世纪末高山地区气温将上升2-8 ℃,升温速度超过地质历史时期冰川、间冰期交替时温度波动的速度。温度的升高将驱动植被带向上迁移,使高山植物区系的适宜生境萎缩,植物的遗传多样性为高山植物应对气候变化提供了可能性。


参考文献和注释

封面图片. 从劳塔雷特高山植物园(Lautaret Alpine Garden)看到的梅格(Meige)群山[来源:图片由©约瑟夫-傅里叶高山站/谢尔盖-奥博特惠赐]

[1] Körner C (1999) Alpine plant life, Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer-Verlag Publishing

[2] Arroyo MTK et al (1998) The flora of Llullaillaco National Park located in the transitional winter-summer rainfall area of the northern Chilean Andes. Gayana Botanica 55:93-110

[3] Totland Ø et al (2005) Abstract No. 13.10.2. 17th International Botanical Congress, Vienna

[4] Steinger T, Körner C & Schmid B (1996) Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula. Oecologia 105:307-324


译者:曲孝云 审校:崔骁勇(中国科学院大学) 责任编辑:胡玉娇


环境百科全书由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr),该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系,并由法国科学院赞助。

引用这篇文章: TILL-BOTTRAUD Irène, AUBERT Serge, DOUZET Rolland (2022), 高山植物的繁殖策略, 环境百科全书,[在线ISSN 2555-0950]网址: https://www.encyclopedie-environnement.org/zh/vivant-zh/reproductive-strategies-of-alpine-plants/.

环境百科全书中的文章是根据知识共享BY-NC-SA许可条款提供的,该许可授权复制的条件是:引用来源,不作商业使用,共享相同的初始条件,并且在每次重复使用或分发时复制知识共享BY-NC-SA许可声明。